معلومة

التقليب في غشاء البلازما

التقليب في غشاء البلازما



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

يعد تقليب الدهون (ومن المستحيل في البروتينات) في غشاء البلازما أمرًا نادرًا بسبب حاجز الطاقة العالي (مرجع الفيديو). ومع ذلك ، فهي آلية مهمة لأنها تسمح بالتوزيع غير المتماثل للدهون في غشاء الخلية.

سؤال: إذا تم قلب دهن معين على سبيل المثال فوسفاتيديلينوسيتول من جانب السيتوبلازم إلى الجانب خارج الخلية (على سبيل المثال بواسطة flippase) ، ما الآلية التي يمكن أن تفعلها الخلية للتأكد من أنها ستبقى في اتجاه جانب السائل خارج الخلية ولكن لا تقلب مرة أخرى (أي إنشاء عدم التناسق وتمكين وظيفتها)؟


غشاء البلازما

الغشاء السليم ضروري للخلية. إذا تمزق غشاء البلازما ، تفقد الخلية محتواها وتموت. الغشاء مهم جدا وظيفتين حيويتين هما:

تنظيم دخول وخروج الجزيئات: الجزء الداخلي والخارجي للخلية مائع بشكل أساسي. يعمل الغشاء على إبقاء السائل داخل الخلايا ثابتًا على الرغم من انتقال الجزيئات مثل العناصر الغذائية والنفايات باستمرار إلى الداخل والخارج.

الاتصال: تشير مكونات الغشاء إلى الخلايا الأخرى فيما يتعلق بنوع الخلية. قد يعمل أيضًا كمستقبلات لجزيئات الإشارة المختلفة التي تؤثر على استقلاب الخلية.

نماذج الأغشية:

في بداية القرن الماضي ، لاحظ العلماء أن الجزيئات القابلة للذوبان في الدهون دخلت الخلايا بسرعة أكبر من الجزيئات الذائبة في الماء. هذا جعلهم يعتقدون أن الدهون هي أحد مكونات غشاء البلازما.

في وقت لاحق تم اكتشاف أنه يتكون من الفوسفوليبيدات والبروتينات. الفسفوليبيدات عبارة عن دهون يتم فيها استبدال H3PO4 بإحدى مجموعات الأحماض الدهنية. حمض الفوسفوريك ماء ، وبقية الجزيء كاره للماء.

الغشاء & # 8216Fluid & # 8217

يتم تثبيت الغشاء معًا عن طريق تفاعلات ضعيفة كارهة للماء. معظم الدهون الغشائية قادرة على الانجراف جانبياً داخل الغشاء وتقلب عموديًا في بعض الأحيان ، والمعروف باسم & # 8216 flip-flopping & # 8217. تتحرك الدهون الفسفورية بسرعة على طول مستوى الغشاء ، حيث تتحرك البروتينات ببطء نسبيًا.

تعمل ذيول الهيدروكربونات غير المشبعة على تعزيز سيولة الغشاء لأن التواءات في الروابط المزدوجة بين الكربون والكربون تعيق التعبئة القريبة من الدهون الفوسفورية. تصلب الأغشية عند درجة الحرارة الحرجة. هذا أقل في الغشاء الذي يحتوي على تركيز أعلى من روابط C = C.

الكوليسترول الموجود في أغشية البلازما لحقيقيات النوى ينظم سيولة الغشاء عن طريق الحفاظ على سائل الغشاء في البيئات الباردة وصلبًا في درجات الحرارة العالية. قد تقوم الخلايا أيضًا بتركيز الدهون غير المشبعة لتناسب بيئتها بشكل أفضل.

تحتوي البروتينات المتكاملة ، التي يتم إدخالها في الغشاء ، على مناطق كارهة للماء ، وتحيط بها مناطق كارهة للماء من الفوسفوليبيد. تنكشف نهاياتها المائية على جانبي الغشاء.

قد توفر البروتينات الموجودة في غشاء البلازما مجموعة متنوعة من وظائف الخلايا الرئيسية:

  • المواصلات
  • الانضمام بين الخلايا
  • النشاط الأنزيمي
  • التعرف على الخلية الخلوية
  • نقل الإشارة
  • التعلق بالهيكل الخلوي والخداع خارج الخلية.

يمكن نقل المواد عبر الغشاء عن طريق: إنتشار النقل النشط والتناضح.

النقل النشط هو حركة الجزيئات من منطقة ذات تركيز منخفض الذائبة إلى منطقة ذات تركيز عالي الذائبة ، مقابل تدرج التركيز ، في عملية تتطلب طاقة.

الانتشار هو الحركة السلبية للجزيئات من منطقة عالية التركيز إلى منطقة تركيز منخفض.

التناضح هو حركة جزيئات الماء من منطقة ذات تركيز عالٍ للماء إلى منطقة ذات تركيز ماء منخفض من خلال غشاء شبه منفذ.

يتأثر الانتشار بما يلي:

  • نفاذية الغشاء
  • شكل وحجم الجزيء المراد نقله
  • عدد البروتينات على سطح الخلية
  • تركيز الجزيئات على جانبي الغشاء
  • مساحة سطح الغشاء

الانتشار الميسر هو طريقة انتشار تستخدم البروتينات لنقل المواد التي تجد صعوبة في المرور عبر الغشاء. على سبيل المثال الجزيئات القطبية. تُعرف البروتينات بالبروتينات الحاملة.

يتناسب معدل الانتشار مع مساحة السطح مضروبة في فرق التركيز ، وكلها مقسومة على سمك الغشاء.

معدل الانتشار (الأسماك) S منطقة الواجهة × تدرج التركيز

التناضح & # 8211 الديناميكا الحرارية

سيتحرك جزيء واحد من الماء بسرعة إذا تم تطبيق الحرارة ، أو إذا كان تركيز الماء في المحلول مرتفعًا.

إذا كانت جزيئات الماء تتحرك من اليسار إلى اليمين ، فإن الطاقة الكامنة تكون أكبر على اليسار منها على اليمين. تُعرف الطاقة الكامنة ، في علم الأحياء ، بإمكانيات المياه.

ينتشر الماء من منطقة ذات إمكانات مائية عالية إلى منطقة ذات إمكانات مائية منخفضة من خلال غشاء شبه منفذ. يمكن اعتبار إمكانات الماء على أنها ميل الماء لترك محلول.

في حالة وجود جزيئات الذائبة ، فإنها تبطئ دائمًا حركة جزيئات الماء في المحلول. يتم تقليل ميل الماء إلى ترك المحلول لأن الماء ينجذب دائمًا إلى المذاب.

التدرج المحتمل للمياه

محلول منخفض التركيز = 1000 كيلو باسكال

إمكانات المياه أبدا إيجابي. عندما يكون الجهد أكثر سلبية ، سيتدفق الماء إلى الخلية.

حلان متساوي التوتر & # 8211 لهما نفس تركيز الماء ، وبالتالي لا توجد حركة صافية للمياه.

منخفض التوتر & # 8211 احتمالية الماء خارج الخلية أكبر من الإمكانات داخل الخلايا. على هذا النحو ، هناك تدفق صافي للمياه. داخل الخلية أكثر سلبية.

مفرط التوتر & # 8211 احتمالية الماء داخل الخلية أكبر من الإمكانات خارج الخلية. على هذا النحو ، هناك تدفق صافٍ للمياه. هناك داخل الخلية أقل سلبية.

النقل النشط

يتطلب النقل النشط طاقة على شكل ATP. ينقل الجزيئات والأيونات في اتجاه غير طبيعي بالنسبة للتدفق الطبيعي. هذا يعني أنه سيكون هناك العديد من الميتوكوندريا.

فيما يلي استخدام ATP لنقل الجزيئات والأيونات:

1. مضخات غشائية

  • آلية نقل نشطة تقوم بتحريك الأيونات للحصول على الاستقطاب
  • بالنسبة للنقل النشط ، يجب مراعاة عاملين: التركيز والشحنة الكهربائية.
  • تنتشر الأيونات بشكل عام لتشكل منطقة ذات تركيز عالٍ إلى منطقة تركيز منخفض وتنجذب إلى مناطق ذات شحنة معاكسة. لذلك نأخذ في الاعتبار كلاً من التركيز والتدرج الكيميائي الكيميائي.
  • تحتفظ الخلايا بفرق جهد عبر الغشاء. وقد أظهرت العديد من الدراسات أن داخل الخلية ، وبالتالي فإن الكاتيونات تنجذب وتتنافر الأنيونات.
  • ومع ذلك ، فإن تركيزاتها النسبية داخل وخارج الخلايا تساعد في تحديد الطريقة التي تتحرك بها.
  • ثلاثة أيونات شائعة يتم نقلها هي K + و Na + و Cl-

1. مضخة الصوديوم البوتاسيوم

  • تحتوي أغشية سطح الخلية على مضخات عبارة عن بروتينات جوهرية تمتد عبر الغشاء. تزيل مضخة الصوديوم Na + من الخلية. يتم أخذ K + في الخلية وبالتالي يقترن بمضخة Na +. لذلك تُعرف باسم مضخة Na + / P +.
  • تتطلب المضخة أكثر من ثلث ATP الذي ينتجه حيوان الراحة. انها مهمة جدا.
  • المضخة ضرورية من أجل:
  1. التحكم في حجم الخلية (تنظيم التناضح)
  2. المحافظة على النشاط الكهربائي في الخلايا العصبية والعضلية
  3. قيادة النقل النشط للمواد الأخرى (مثل السكريات والأحماض الأمينية).

النقل النشط في الأمعاء:

بعد فترة وجيزة من الرضاعة ، هناك تركيز عالٍ من الطعام في القناة الهضمية. يرجع الامتصاص أساسًا إلى الانتشار ولكنه بطيء جدًا ولذا فهو مقترن بالنقل النشط وحركة Na +. نظرًا لأن الصوديوم يتم نقله بشكل نشط بواسطة مضخة Na + / K + ، فإنه سيبدأ في الانتشار مرة أخرى. يتطلب الغشاء كلاً من Na + والجلوكوز ، وبالتالي يتم استخدام مضخة أخرى تنقل الجلوكوز في نفس الوقت مثل Na +.


الانقلاب في غشاء البلازما - علم الأحياء

1. تتحرك الجزيئات عبر الأغشية عن طريق الانتشار البسيط والانتشار الميسر والتناضح والنقل النشط.

تدرج التركيز: يمكن للجزيئات أن تنتشر عبر الأغشية من مناطق ذات تركيز أعلى إلى منخفض عن طريق:

  • انتشار بسيط: السفر مباشرة عبر الغشاء إذا كانت صغيرة وغير مشحونة ، وبالتالي تجنب التنافر من ذيول الفسفوليبيد غير القطبية وغير المسعورة في منتصف الغشاء.
  • التنافذ = الحركة السلبية لجزيئات الماء ، عبر غشاء منفذ جزئيًا ، من منطقة ذات تركيز منخفض للذوبان إلى منطقة ذات تركيز عالي للذوبان.
    • مفرط التوتر = تركيز مذاب أعلى
    • ناقص التوتر = تركيز منخفض الذائبة
    • متساوي التوتر = تركيزات ذائبة متساوية

    2. التطبيق: هيكل ووظيفة قنوات البوتاسيوم لتسهيل الانتشار في المحاور.

    • الانتشار الميسر: السفر عبر بروتينات نقل خاصة ، إذا كانت تتناسب مع متطلبات الشكل والشحن لتناسب القنوات التي توفرها بروتينات النقل.

    3. التطبيق: هيكل ووظيفة مضخات الصوديوم والبوتاسيوم للنقل النشط وقنوات البوتاسيوم لتسهيل الانتشار في المحاور.

    ضد التدرج التركيز: ينقل المادة من منطقة تكون فيها بتركيز أقل إلى منطقة تكون فيها بتركيز أعلى.

    • عادة ما يتم توفيره بواسطة ATP
    • غالبًا عن طريق فسفرة مضخة البروتين حيث يتم تحلل ATP

    4. الحويصلات تنقل المواد داخل الخلايا.

    • تخليق البروتين: ينتج rER البروتينات التي تنتقل عبر تجويف ER
    • النقل في الحويصلات: الأغشية التي تنتجها rER تتدفق في شكل حويصلات النقل إلى Golgi ، تحمل البروتينات داخل الحويصلات
    • تعديل: يقوم جهاز جولجي بتعديل البروتينات المنتجة في معدل الاستجابة السريعة
    • النقل إلى الغشاء: يقوم جولجي بقرص الحويصلات التي تحتوي على بروتينات معدلة وتنتقل إلى غشاء البلازما
    • طرد خلوي: ثم تندمج الحويصلات مع غشاء البلازما وتطلق محتوياتها

    5. سيولة الأغشية تسمح بدخول المواد إلى الخلايا عن طريق الالتقام الخلوي أو إطلاقها عن طريق الإفراز الخلوي.

    • تتحرك الدهون بشكل جانبي في الغشاء ، ولكن من النادر حدوث تقليب عبر الغشاء.
    • يحتوي ذيل الهيدروكربون غير المشبع للفوسفوليبيدات على مكامن الخلل التي تمنع الجزيئات من التماسك معًا ، مما يعزز سيولة الغشاء.
    • يقلل الكوليسترول من سيولة الغشاء عن طريق تقليل حركة الفسفوليبيد في درجات حرارة معتدلة ولكنه يعيق أيضًا التصلب في درجات الحرارة المنخفضة.

    6. التطبيق: يجب غسل الأنسجة أو الأعضاء التي سيتم استخدامها في الإجراءات الطبية في محلول له نفس الأسمولية مثل السيتوبلازم لمنع


    شكل 1

    الشكل 1. الخلائط الدهنية لـ DPPC / DLiPC / CHOL (a، d) و DPPC / DOPC / CHOL (b، e) و DPPC / DOPC / DLiPC / CHOL (c، f). (أ - ج) المناظر العلوية والجانبية لتنظيم الغشاء بعد 30 ميكرو ثانية من المحاكاة دون أي قيود على CHOL. DPPC ، DOPC أزرق ، DLiPC أرجواني ، أحمر CHOL ، أصفر. تم حذف مجموعات رأس الفسفوليبيد من أجل الوضوح. (د-و) توزيعات ارتباط بيرسون لكثافات CHOL للنشرتين اللتين تم تقييمهما لآخر 20 ميكرو ثانية من عمليات المحاكاة. تم التقاط لقطات كل 500 حصان دون حساب المتوسط.

    DPPC / DLiPC / CHOLDPPC / DOPC / CHOL
    ث / س الوجه بالتخبط ث / س الوجه بالتخبط
    ث / الوجه بالتخبطfb3.5fb1.6ث / الوجه بالتخبطfb3.5fb1.6
    متوسط ​​APL (نانومتر 2) ب0.7360.7370.7380.6590.6600.659
    متوسط ​​الانضغاطية للمنطقة (mN / m) ب399 ± 5407 ± 5411 ± 7389 ± 4392 ± 6391 ± 7
    متوسط ​​ترتيب الذيل DPPCc0.6340.6260.6390.5330.5340.535
    متوسط ​​ترتيب الذيل DLiPC / DOPCc0.2440.2450.2410.3800.3820.382
    متوسط ​​سمك الطبقة الثنائية (نانومتر) ج4.0714.0754.0614.1914.1904.190
    معدل التقليب CHOL (10 6 s -1) ب5.45 ± 0.080.00.01.77 ± 0.050.00.0

    جميع الأخطاء هي أخطاء قياسية وتم حذفها إذا كانت .0.002.

    متوسط ​​خلال آخر 10 ميكروثانية.

    متوسط ​​خلال آخر 2 ميكروثانية.


    1.4 IB السيرة الذاتية

    استخدم هذه البطاقات التعليمية للمساعدة في حفظ المعلومات. انظر إلى البطاقة الكبيرة وحاول أن تتذكر ما يوجد على الجانب الآخر. ثم انقر فوق البطاقة لقلبها. إذا كنت تعرف الإجابة ، فانقر فوق مربع المعرفة الأخضر. خلاف ذلك ، انقر فوق المربع الأحمر لا أعرف.

    عند وضع سبع بطاقات أو أكثر في المربع "لا أعرف" ، انقر فوق "إعادة المحاولة" لتجربة هذه البطاقات مرة أخرى.

    إذا وضعت البطاقة عن طريق الخطأ في الصندوق الخطأ ، فما عليك سوى النقر فوق البطاقة لإخراجها من الصندوق.

    يمكنك أيضًا استخدام لوحة المفاتيح لتحريك البطاقات على النحو التالي:

    • مفتاح المسافة - اقلب البطاقة الحالية
    • السهم الأيسر - انقل البطاقة إلى كومة لا أعرف
    • السهم الأيمن - تحريك البطاقة لمعرفة الكومة
    • BACKSPACE - التراجع عن الإجراء السابق

    إذا قمت بتسجيل الدخول إلى حسابك ، فسوف يتذكر موقع الويب هذا البطاقات التي تعرفها ولا تعرفها حتى تكون في نفس المربع في المرة التالية التي تقوم فيها بتسجيل الدخول.

    عندما تحتاج إلى استراحة ، جرب أحد الأنشطة الأخرى المدرجة أسفل البطاقات التعليمية مثل Matching أو Snowman أو Hungry Bug. على الرغم من أنك قد تشعر وكأنك تلعب لعبة ، إلا أن دماغك لا يزال يقوم بمزيد من الاتصالات بالمعلومات لمساعدتك.


    قم بتنزيل وطباعة هذه المقالة لاستخداماتك العلمية والبحثية والتعليمية الشخصية.

    شراء عدد واحد من علم مقابل 15 دولارًا أمريكيًا فقط.

    علم

    المجلد 345 ، العدد 6197
    08 أغسطس 2014

    أدوات المادة

    الرجاء تسجيل الدخول لإضافة تنبيه لهذه المقالة.

    بقلم ماتيو بينوت ، ستيفانو فاني ، صوفي باجنوتا ، ساندرا لاكاس-جيرفيه ، لوري آن باييت ، تييري فيريرا ، رومان جوتييه ، برونو جود ، برونو أنتوني ، هيلين باريلي

    علم 08 أغسطس 2014: 693-697

    تتكيف بعض الدهون الغشائية مع شكلها مع انحناء الغشاء ، مما يسهل تشوه الغشاء وانشطاره.


    نشاط غير هرموني لتضخم البروستاتا في Farnesol / FLS

    يبدأ Farnesol / FLS الذي له دور كهرمون مثل الحشرات في العمل في الجانب خارج الخلية من الخلايا ، في موقع التلامس بين الدم وغشاء البلازما. بعد ذلك قد ينتشر في نظام الغشاء داخل الخلايا (De Loof et al. ، 2014 De Loof ، 2015 ، 2017). ومع ذلك ، هناك آلية أخرى محتملة للعمل بنفس القدر من الأهمية ، وبالتحديد على الحدود بين السيتوبلازم وغشاء البلازما مع العديد من بروتينات غشاء الحزمة الحلزونية المدمجة ، ولا سيما GPCRs وبروتينات G المرتبطة بها. هنا prenylation هي الآلية المعنية. في الواقع ، farnesyl- الذي يتم تصنيعه داخل الخلايا في مسار الميفالونات ، له أيضًا نشاط غير هرموني ، كما يتضح من دوره في Ca 2+ - الاستقامة (& # x00A72). GPCRs هي بروتينات أساسية على سطح الخلية تقوم بتحويل الإشارات البيئية الخارجية إلى إشارات كيميائية حيوية عبر الغشاء (Thal et al. ، 2018). إنها بروتينات خيفي جوهريًا تتفاعل عبر مجالات متميزة مكانيًا ولكنها مرتبطة بالتوافق مع كل من البروتينات الداخلية والخارجية والمغذيات والمستقلبات والهرمونات والجزيئات الصغيرة والعوامل البيولوجية (Bondke Persson ، 2013). وهذا ما يفسر لماذا يلعبون مثل هذا الدور المهم في فسيولوجيا الخلية وعلم الغدد الصماء. ومع ذلك ، نادرًا ما يتم ذكر ارتباطهم المحتمل بمسار الميفالونات في الأدبيات.

    تقدم هذه الورقة الحجج المؤيدة لوجهة النظر القائلة بأن مثل هذا الرابط قد يساعد في توضيح كيف أن التغييرات الخيفية في GPCR قد تؤدي في النهاية إلى تنشيط المسارين المحتملين للمصب (انظر لاحقًا والشكل 5). يعد تدفق كميات أكبر نسبيًا من Ca 2+ عبر قنوات Ca 2+ المتعارف عليها حدثًا رئيسيًا ، له تأثير فسيولوجي مهم. ومع ذلك ، بالإضافة إلى قنوات Ca 2+ ، هناك أيضًا العديد من بروتينات الغشاء التي توجد فيها قناة دقيقة داخل الجزيئية ، والتي عند التمدد من خلال ، على سبيل المثال ، التغييرات الخيطية المعتمدة على الربط الترابطي ، تسمح ببعض Ca 2+ أو / و H + إلى أدخل السيتوبلازم. وبالتالي ، من أجل الحفاظ على [Ca 2+] i منخفضًا ، يجب أيضًا إبقاء هذه القنوات الصغيرة مغلقة قدر الإمكان.


    صفار البيض

    صفار البيض هو أحد المكونات الشائعة لمعظم موسعات حفظ السائل المنوي للحيوانات الأليفة. يعمل صفار بيض الدجاج باستمرار على تحسين بقاء الحيوانات المنوية وقدرتها على الإخصاب والحفاظ عليها عند تضمينها في وسط الحفظ (Trimeche et al. ، 1997). المواد الدهنية للصفار هي في الغالب الدهون الثلاثية (الدهون الحقيقية) 65.5٪ ، الفوسفوليبيدات 28.3٪ ، والكوليسترول 5.2٪ (وزارة الزراعة الأمريكية ، 2000). يحتوي صفار البيض على الدهون الفوسفاتية والكوليسترول والبروتينات الدهنية منخفضة الكثافة وهي العوامل التي توفر الحماية للحيوانات المنوية من الصدمة الباردة أثناء عملية الذوبان بالتجميد (KulaksÄ ± z et al. ، 2010). يتم إثراء أفضل الأمشاج عالية الجودة بعد الحفظ بالتبريد بالدهون وثلاثي الجلسرين والفوسفوليبيد (سيروليني وآخرون ، 2001).


    الصورة الأكثر تفصيلاً حتى الآن عن عدم تناسق الغشاء الحيوي

    الخلايا الحية والعديد من عضياتها الداخلية يحدها غشاء يتكون في الغالب من الدهون. هذه جزيئات ذات منطقة رأس قابلة للذوبان في الماء ومنطقة ذيل غير قابلة للذوبان في الماء. نتيجة لذلك ، فإنها تشكل بنية ثنائية الطبقات ، حيث تواجه مناطق الذيل بعضها البعض وتواجه مناطق الرأس الماء. تأتي الدهون في أنواع مختلفة ، وتختلف تركيبة الدهون بين جانبي الغشاء الحيوي.

    رسم بياني 1: غشاء دهني غير متماثل ، مع وجود أنواع دهنية أكثر ترتيبًا في النشرة العلوية ، وأنواع دهنية أكثر اضطرابًا في النشرة السفلية.

    بينما كان عدم التناسق هذا معروفًا وتم تمييزه إلى حد ما منذ السبعينيات ، نشرت ورقة بحثية حديثة في Nature Chemical Biology بواسطة Lorent وآخرون. يأخذ هذا إلى مستوى جديد ، ويقدم نظرة ثاقبة مفصلة في تكوين وعدم تناسق أغشية البلازما الخلوية - الأغشية المحيطة بالخلايا.

    يكفي نوع واحد من الدهون لعمل غشاء دهني. بالنظر إلى ذلك ، من المحير أن تبني الخلايا أغشيتها الحيوية من خليط من مئات الأنواع المختلفة من الدهون. ليس من الواضح سبب قيامهم بذلك. علاوة على ذلك ، تحتوي الأغشية التي تم إنشاؤها بشكل مصطنع في المختبر على نفس تركيبة الدهون على جانبيها ، ولكن غالبًا ما تكون الأغشية الحيوية غير متماثلة بشكل واضح في هذا الصدد. مرة أخرى ، سبب ذلك غير معروف. هذا التعقيد البنيوي للأغشية الخلوية هو أحد الألغاز الكبيرة في بيولوجيا الخلية ، وإحدى الخطوات الأولى لحلها هو اكتساب فهم أفضل لهذا التعقيد.

    في الماضي ، تم التعرف على جزيئات الدهون من الأغشية باستخدام اللوني. هذا مشابه للتجربة التالية المعروفة: ضع قطرة حبر في الجزء السفلي من شريط ورق الترشيح إذا سمح أحدهم للماء بالمرور عبر الشريط ، تنتشر القطرة إلى عدة ألوان مختلفة ، وبالتالي تكشف عن تركيبتها. تم استخدام تقنية مماثلة لفصل أنواع الدهون المختلفة ، ولكن هذا يزداد صعوبة بالنسبة لعدد كبير من الجزيئات المماثلة. في حالة أغشية البلازما ، هذا الرقم بالمئات. لوران وآخرون. بدلاً من ذلك ، استخدم تقنية قياس الطيف الكتلي الأكثر حساسية ، والتي تميز الدهون عن طريق تسريعها من خلال المجالات الكهربائية والمغناطيسية.

    من المعروف منذ عدة عقود أن النشرة الخارجية لغشاء البلازما للخلية تحتوي على عدد كبير من الدهون التي لا تحتوي ذيولها الهيدروكربونية على أي روابط مزدوجة. تتراكم هذه الدهون جيدًا في الترتيبات المرتبة. في المقابل ، تحتوي النشرة الداخلية لغشاء البلازما على جزء أكبر بكثير من الدهون التي لها روابط مزدوجة. تميل هذه الدهون إلى تكوين ترتيبات أكثر اضطرابًا. لوران وآخرون. تؤكد هذه النتيجة ، ولكن مع القدرة على التمييز بين أنواع الدهون بدقة أكبر بكثير ( على سبيل المثال ، أطوال الذيل ، عدد الروابط المزدوجة ، أنواع الرأس ، إلخ .) مما كان يمكن إنجازه في السابق. هذا يسمح لهم بتقديم "الباركود الدهني" ، الذي يميز بإيجاز التركيب الدقيق لكل نشرة من الغشاء.

    الصورة 2: غشاء دهني مع بروتين مضمن. لاحظ أن جزء البروتين المضمن في الطبقة الثنائية ذات الترتيب الأعلى يكون أرق من الجزء المضمن في الطبقة الثنائية السفلية المضطربة.

    بالإضافة إلى الدهون ، تحتوي الأغشية الحيوية على عدد لا يحصى من البروتينات التي إما ترتبط بسطح الغشاء ("المحيطي") أو تدخل فيه ، مروراً بالطبقة الثنائية من جانب إلى آخر ("الغشاء"). لقد لوحظ سابقًا أن عدم تناسق النشرة لغشاء البلازما ينعكس في شكل الأجزاء الممتدة للغشاء من بروتينات الغشاء.

    لوران وآخرون. تجاوز هذه النتيجة بشكل كبير: نظرًا لأنه يمكن استنتاج شكل منطقة الغشاء تلك بسهولة من تسلسل البروتين ، يمكن للمرء أن يستنتج عدم تناسق الأغشية الحيوية التي تنتمي إلى عضيات داخل الخلايا يصعب أو يستحيل عزلها والتحقيق فيها مباشرة. على سبيل المثال ، تُظهر ورقتهم أن عدم تناسق الأغشية الباطنية أو الليزوزومية يشبه إلى حد كبير غشاء البلازما. في المقابل ، تحتوي العضيات الأخرى ، مثل الشبكة الإندوبلازمية أو جهاز جولجي ، على بروتينات ذات مناطق غشاء متناظرة ، مما يشير إلى أن أغشية مضيفها متماثلة أيضًا.

    والأكثر إثارة للاهتمام: لوران وآخرون. طبق التحليل نفسه على مجموعة متنوعة من الكائنات الحية المختلفة ، مثل البرمائيات والديدان وحتى الفطريات - مسح واسع لـ "حقيقيات النوى" ، أحد المجالات الثلاثة الكبيرة للحياة. تم العثور على أغشية البلازما في جميع هذه الكائنات لتكون غير متماثلة في الواقع ، فهي تتطابق بشكل وثيق مع عدم تناسق خلايانا. يؤدي هذا إلى استنتاج عميق: في حين أننا لا نعرف حتى الآن السبب النهائي أو الغرض من عدم تناسق الغشاء الحيوي ، فإن حقيقة أنه يتم الحفاظ عليه على نطاق واسع عبر مثل هذا الطيف الواسع من الكائنات الحية يعني أنه يجب أن يكون مهمًا بشكل أساسي.

    هذه نتيجة مثيرة حول الأهمية البيولوجية لعدم تناسق الغشاء ، مما يؤكد انتشاره في كل مكان ويطرح مجموعة من الأسئلة الجديدة. يحدث هذا أيضًا في وقت ابتكر فيه علماء الفيزياء الحيوية للأغشية عدة طرق تجريبية جديدة لإنشاء أغشية غير متماثلة وفحصها بشكل مصطنع. يوفر هذا نظام اختبار مبسطًا للتحقيق في العديد من الطرق التي تختلف بها الأغشية غير المتماثلة عن نظيراتها المتماثلة ، وكيف يمكن لهذه الاختلافات أن توجهنا إلى الغرض الفسيولوجي لعدم التناسق. على سبيل المثال ، تم التكهن بأن الدرجة العالية من الاضطراب في النشرة الداخلية لغشاء البلازما تجعله مثاليًا لإعادة ترتيب البروتين وإرسال الإشارات ، ولكن في الوقت نفسه ، فإن "أطواف الدهون" المدروسة على نطاق واسع ، والتي يُعتقد أنها منصات إشارات ، هي تشكلت في النشرة الخارجية. يعد الكشف عن كيفية عمل هذه الروابط أمرًا مهمًا لفهم العديد من الأمراض البشرية التي تنشأ إذا حدث خطأ في مثل هذه الإشارات ، مما يدل على أن استكشاف الأساس الفسيولوجي لعدم التناسق يمكن أن يساعد في مكافحة مثل هذه الأمراض.


    هيكل ووظيفة الغشاء. نظرة عامة: الحياة عند حافة غشاء البلازما - الحدود التي تفصل.

    المفهوم 7.1: الأغشية الخلوية عبارة عن فسيفساء سائلة من الدهون والبروتينات الفوسفوليبيدات هي الدهون الأكثر وفرة في غشاء البلازما الفسفوليبيدات عبارة عن جزيئات أمفيباثيك ، تحتوي على مناطق كارهة للماء ومحبة للماء.

    الشكل 7.2 رأس محب للماء ؛ ماء ذيل كاره للماء

    الشكل 7.3 طبقة ثنائية الفوسفوليبيد مناطق مقاومة للماء من البروتين مناطق البروتين المحبة للماء

    في عام 1972 ، اقترح S.J.Singer و G.Nicolson أن الغشاء عبارة عن فسيفساء من البروتينات المنتشرة داخل الطبقة الثنائية ، مع تعرض المناطق المحبة للماء فقط.

    دعمت دراسات كسر التجميد لغشاء البلازما نموذج فسيفساء السائل

    الشكل 7.4 سكين غشاء بلازما طبقة خلوية البروتينات طبقة خارج الخلية داخل الطبقة خارج الخلية داخل الطبقة السيتوبلازمية

    سيولة الأغشية يمكن للفوسفوليبيدات في غشاء البلازما أن تتحرك داخل الطبقة الثنائية معظم الدهون ، وبعض البروتينات ، تنجرف بشكل جانبي نادرًا ما ينقلب الجزيء بشكل عرضي عبر الغشاء.

    الشكل 7.6 تحدث الحركة الجانبية 107 مرات في الثانية ، ومن النادر حدوث تقلب عبر الغشاء (مرة واحدة في الشهر).

    الأغشية - تعتمد على درجة الحرارة مع برودة درجات الحرارة ، تتحول الأغشية من الحالة السائلة إلى الحالة الصلبة ، وتعتمد درجة الحرارة التي يتصلب فيها الغشاء على أنواع الدهون ، تكون الأغشية الغنية بالأحماض الدهنية غير المشبعة أكثر سائلة من تلك الغنية بالأحماض الدهنية المشبعة

    الكوليسترول عبارة عن مادة عازلة للكوليسترول الستيرويد تأثيرات مختلفة على سيولة الغشاء عند درجات حرارة مختلفة ، في درجات الحرارة الدافئة (مثل 37 درجة مئوية) ، يقيد الكوليسترول حركة الفسفوليبيد ، وفي درجات الحرارة الباردة ، يحافظ على السيولة عن طريق منع التعبئة المحكم.

    الشكل 7.8 السوائل غير المشبعة ذيول الهيدروكربون اللزج ذيول الهيدروكربونات المشبعة (أ) ذيول الهيدروكربون غير المشبعة مقابل ذيول الهيدروكربون المشبعة (ب) الكوليسترول داخل غشاء الخلية الحيوانية

    تطور الاختلافات في تكوين دهون الغشاء يبدو أن الاختلافات في تكوين الدهون لأغشية الخلايا للعديد من الأنواع هي تكيفات مع ظروف بيئية محددة ، وقد تطورت القدرة على تغيير تركيبات الدهون استجابة لتغيرات درجة الحرارة في الكائنات الحية التي تعيش حيث تختلف درجات الحرارة

    بروتينات الغشاء ووظائفها تحدد البروتينات معظم وظائف الأغشية المحددة ترتبط البروتينات الطرفية بسطح الغشاء تخترق البروتينات الغشائية النواة الكارهة للماء المعروف أيضًا باسم بروتينات الغشاء.

    الشكل 7.9N- الطرف الحلزونى- الطرف C- الجانب الخارجى للخلايا الجانبية

    ست وظائف رئيسية لبروتينات الغشاء ، النقل ، النشاط الأنزيمي ، نقل الإشارات ، التعرف على الخلايا الخلوية ، الارتباط بين الخلايا ، الارتباط بالهيكل الخلوي والمصفوفة خارج الخلية (ECM)

    الشكل 7.10 الإنزيمات جزيء الإشارة مستقبلات نقل الإشارة البروتين الجليكو ATP (أ) النقل (ب) النشاط الأنزيمي (ج) نقل الإشارة (د) التعرف على الخلايا الخلوية (هـ) الارتباط بين الخلايا (و) الارتباط بالهيكل الخلوي والمصفوفة خارج الخلية (ECM)

    المفهوم 7.2: ينتج عن بنية الغشاء نفاذية انتقائية يجب أن تتبادل الخلية المواد مع محيطها ، وهي عملية يتحكم فيها غشاء البلازما ، تكون أغشية البلازما قابلة للنفاذ بشكل انتقائي ، تنظم حركة مرور الخلايا الجزيئية

    يمكن أن تذوب الجزيئات المقاومة للماء (غير القطبية) في طبقة ثنائية الدهون وتمر عبر الغشاء بسرعة. O2، CO2

    الجزيئات القطبية ، لا تعبر الغشاء بسهولة على سبيل المثال. الجلوكوز والماء

    المفهوم 7.3: النقل السلبي هو الانتشار عبر غشاء - لا يوجد استثمار للطاقة الانتشار هو ميل الجزيئات إلى الانتشار بالتساوي في الفضاء المتاح المواد منتشرة أسفل تدرج تركيزها ، أي أعلى إلى تركيز أقل ، النقل السلبي لأنه لا يتم إنفاق أي طاقة بواسطة خلية لتحقيق ذلك

    الشكل 7.13 أ جزيئات الصبغة الغشاء (المقطع العرضي) الماء (أ) انتشار أحد المذابات الصافية الانتشار الصافي الاتزان

    الانتشار الميسر: النقل السلبي بمساعدة البروتينات في الانتشار الميسر ، تعمل بروتينات النقل على تسريع الحركة السلبية للجزيئات عبر غشاء البلازما ، وتشمل بروتينات القناة الأكوابورينات ، من أجل الانتشار السهل للمياه ، القنوات التي تفتح أو تغلق استجابةً لمحفز (قنوات مسوّرة)

    بروتينات النقل تسمح بروتينات النقل بمرور المواد المحبة للماء عبر الغشاء ، تعمل بروتينات القناة مثل النفق. الأكوابورينات تسهل مرور الماء

    ترتبط البروتينات الحاملة بالجزيئات وتغير شكلها لنقلها عبر الغشاء الخاص بالجزيء

    الشكل 7.17 السوائل الخارجية EXTRACELLULAR FLUIDCYTOPLASM بروتين القناة SoluteSoluteCarrier بروتين (أ) بروتين قناة (ب) بروتين ناقل

    تأثيرات التناضح على توازن الماء هو انتشار الماء عبر غشاء قابل للنفاذ بشكل انتقائي

    الشكل 7.14 انخفاض تركيز المذاب (السكر) تركيز أعلى من جزيء السكر H2O نفس تركيز المذاب غشاء نفاذي انتقائيًا

    التوازن المائي للخلايا بدون جدران التوتر هو قدرة المحلول المحيط على التسبب في اكتساب الخلية للماء أو فقدانها محلول متساوي التوتر: تركيز المذاب هو نفسه داخل الخلية لا توجد حركة مائية صافية عبر غشاء البلازما محلول مفرط التوتر: تركيز المذاب أكبر من ذلك داخل الخلية تفقد الماء محلول منخفض التوتر: تركيز المذاب أقل من تركيزه داخل الخلية يكتسب الماء

    الشكل 7.15 محلول منخفض التوتر ، أوسمس ، محلول متساوي التوتر ، محلول مفرط التوتر (أ) خلية حيوانية (ب) خلية نباتية H2OH2OH2OH2OH2OH2OH2OH2OH

    تنظيم Osmoregulation ، والتحكم في تركيزات الذائبة وتوازن الماء ، هو التكيف الضروري للحياة في مثل هذه البيئات

    يحتوي البروتيست باراميسيوم ، وهو مفرط التوتر لبيئة مياه البركة ، على فجوة مقلصة تعمل كمضخة

    الشكل 7.16 فجوة الانقباض 50 م

    المفهوم 7.4: يستخدم النقل النشط الطاقة لتحريك المواد المذابة ضد تدرجاتها ، يحرك النقل النشط المواد ضد تدرجات تركيزها

    يتطلب النقل النشط طاقة ، عادة في شكل ATP

    يتم إجراء النقل النشط بواسطة بروتينات محددة مضمنة في الأغشية

    مضخة الصوديوم والبوتاسيوم [Na +] أعلى الخلية الخارجية [K +] أعلى داخل الخلية مضخة الصوديوم والبوتاسيوم هي نوع واحد من نظام النقل النشط - تحافظ على تدرج التركيز هذا

    الشكل 7.18-6 السوائل الخارجية [Na] عالية [K] منخفضة [Na] منخفضة [K] عالية CYTOPLASMNaNaNaNaNaNaNaNaNaKKKKKKPPPP iATPADP

    الشكل 7.19 النقل السلبي النقل النشط الانتشار الانتشار السهل ATP

    كيف تحافظ مضخات الأيونات على إمكانات الغشاء جهد الغشاء هو فرق الجهد عبر الغشاء ، وينشأ الجهد عن طريق الاختلافات في توزيع الأيونات الموجبة والسالبة عبر الغشاء

    تدفع قوتان متحدتان ، تسمى مجتمعة التدرج الكهروكيميائي ، انتشار الأيونات عبر الغشاء قوة كيميائية (تدرج تركيز الأيونات) قوة كهربائية (تأثير جهد الغشاء على حركة الأيونات)

    المضخة الكهربية هي بروتين نقل يولد الجهد عبر الغشاء ، ومضخة الصوديوم والبوتاسيوم هي المضخة الكهربية الرئيسية للخلايا الحيوانية ، والمضخة الكهربية الرئيسية للنباتات والفطريات والبكتيريا هي مضخة بروتون ، وتساعد المضخات الكهربية على تخزين الطاقة التي يمكن استخدامها في الأعمال الخلوية

    الشكل 7.20 CYTOPLASMATPEXTRACELLULAR FLUID مضخة البروتون HHHHHH

    النقل المشترك: النقل المزدوج عن طريق بروتين غشائي يحدث النقل عندما يؤدي النقل النشط للمذاب بشكل غير مباشر إلى نقل المواد المذابة الأخرى عادةً ما تستخدم النباتات تدرج أيونات الهيدروجين الناتجة عن مضخات البروتون لدفع النقل النشط للعناصر الغذائية إلى الخلية

    الشكل 7.21 ATPHHHHHHHH مضخة البروتون ، ناقل السكروز- H ، السكروز ، السكروز ، انتشار H

    المفهوم 7.5: يحدث النقل السائب عبر غشاء البلازما عن طريق الإفراز الخلوي والالتقام الخلوي تدخل الجزيئات الصغيرة والماء الخلية أو تغادرها من خلال طبقة ثنائية الدهون أو عن طريق بروتينات النقل ، تعبر الجزيئات الكبيرة ، مثل السكريات والبروتينات ، الغشاء بكميات كبيرة عبر الحويصلات ، ويتطلب النقل السائب طاقة

    خروج الخلايا في عملية الإخراج الخلوي ، تهاجر حويصلات النقل إلى الغشاء ، وتندمج معه ، وتطلق محتوياتها.

    في عملية الالتقام الخلوي ، تأخذ الخلية الجزيئات الكبيرة عن طريق تكوين حويصلات من غشاء البلازما ، يعتبر اندوسيتوسيس هو انعكاس للخروج الخلوي ، الذي يشمل بروتينات مختلفة ، هناك ثلاثة أنواع من الالتقام الخلوي ، البلعمة (الأكل الخلوي) كثرة الخلايا (الشرب الخلوي) الالتقام بوساطة المستقبل

    الشكل 7.22 المحاليل Pseudopodium الطعام أو الجسيمات الأخرى فجوة الطعام CYTOPLASMP غشاء البلازما حويصلة مستقبلات Ligand بروتينات المعطفات المغلفة الحويصلة EXTRACELLULAR FLUID ندرة الخلايا كثرة الخلايا الكبدية

    ** للحصول على بنية فيديو بيولوجيا الخلية لغشاء الخلية ، انتقل إلى الرسوم المتحركة وملفات الفيديو.

    * الشكل 7.2 طبقة ثنائية الفوسفوليبيد (المقطع العرضي). * الشكل 7.3 نموذج فسيفساء السائل الأصلي للأغشية. ** الشكل 7.4 طريقة البحث: كسر التجميد ** الشكل 7.6 حركة الفوسفوليبيد. *** الشكل 7.8 العوامل التي تؤثر على سيولة الغشاء . *** الشكل 7.9


    شاهد الفيديو: تركيب الغشاء البلازمي (أغسطس 2022).