معلومة

لماذا محاكاة رؤية الألوان ثنائية اللون تصور الأطوال الموجية المتوسطة على أنها صفراء وليست خضراء؟

لماذا محاكاة رؤية الألوان ثنائية اللون تصور الأطوال الموجية المتوسطة على أنها صفراء وليست خضراء؟



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

من فضلك خذ الوقت الكافي لقراءة هذا والإجابة عليه بالسرعة التي تناسبك.

هل هذه هي الطريقة الصحيحة لوضع هذا؟

هل تعتقد أن هذا المنشور ينتمي بشكل أفضل إلى منتديات الفيزياء أو الفلسفة؟

يجب أن يكون هذا جزءًا من السؤال الفلسفي القديم حول ما إذا كنت ترى نفس الألوان كما أرى.

هذا سؤال بسيط حقًا ، ولكن قد يصبح الوصف تقنيًا بعض الشيء إذا لم تكن على دراية بالأساسيات. إذا وجدت هذا الأمر معقدًا في القراءة ، فيمكنني كتابته بشكل أساسي أكثر إذا كنت ترغب في ذلك.

من المهم أن تضع في اعتبارك أنه لا ينبغي أن نساوي أو نقارن بين حواس وإدراكات الحيوانات الأخرى مع حواسنا ، مثل حواس الإنسان "المعدلة" أو "المحسّنة" أو "المخففة" أو "المنخفضة" أو "المتزايدة". يمكننا تكوين تقديرات مستنيرة حول كيفية إدراك الحيوانات الأخرى من خلال دراسة أنظمتها العصبية ، وتشريح أعضاء الدماغ والحواس والاختبارات السلوكية ، ولكن ليس لدينا طريقة لإثبات كيفية تجربتها للأشياء بالفعل. الأمر نفسه ينطبق على البشر الآخرين ، فقط لأن لدينا طرقًا أكثر لإثبات كيف يختبر البشر الآخرون الأشياء في الواقع لأن لدينا لغة ، ولكن حتى هذا لا يزال شخصيًا للغاية. إنها حقيقة أساسية أنه على عكس الشكل والأبعاد والموقع ، فإن الأحاسيس ليست مهمة والطاقة نفسها ، ولكن تمثيل عقولنا وعقلنا لها. على سبيل المثال ، كيف نعرف على وجه اليقين ما إذا كانت الحيوانات الأخرى ترى حتى تدرجات الضوء كظلال من الأسود والأبيض؟ يمكن أن يكون شيئًا مختلفًا تمامًا ، حتى أنه لا يمكن مقارنته أو لا يمكن تخيله بالنسبة لنا. هذا هو الحس السليم عند ذكره ، لكن الكثير من الناس ينسون أو لا يدركون هذه الحقيقة الأساسية التي يجب وضعها في الاعتبار.

ومع ذلك ، ما أتساءل عما إذا كانت ثنائية اللون ذات الطول الموجي القصير والمتوسط ​​لمعظم الثدييات وبعض البشر وقرود العالم الجديد ، التي لديها نوعان من الأوبسينات الحساسة للأطوال الموجية القصيرة والمتوسطة المرئية EM في إعاقة لامتلاك opsin الإضافي الحساس لفترة طويلة الطول الموجي المرئي لـ EM لمعظم البشر والرئيسيات البشرية ، هل ترى في الواقع اللون الأخضر أو ​​الأصفر كلون أساسي يمثل الطول الموجي الأوسط EM؟

عادة ما تصورهم محاكاة رؤية الألوان ثنائية الألوان على أنهم يرون الألوان الأساسية الأزرق والأصفر ، والباقي عبارة عن مزيج من تلك الألوان الأساسية والظلال من الأسود والرمادي والأبيض. في الحقيقة ، لم أصادف أبدًا محاكاة ثنائية الألوان باستخدام اللون الأخضر لتصوير تصور لون الطول الموجي المتوسط ​​بالنسبة لهم. انها دائما صفراء. هل يمكن أن يكون ذلك لأننا لسنا متأكدين تمامًا مما إذا كانت ثنائية الألوان قصيرة ومتوسطة ترى في الواقع إما اللون الأخضر أو ​​الأصفر كلون أساسي لقمة الطول الموجي المتوسط ​​، إذا كانوا حتى يرون هذه الألوان لهذه المسألة؟

ومع ذلك ، الأصفر ليس لونًا أساسيًا. قد يكون في الفن والتصميم ، لكنه ليس في علم الأحياء والفيزياء. الأصفر هو النهاية القصوى للأحمر والأخضر ، ومزيج من الأحمر والأخضر. في علم الأحياء والفيزياء ، يعتبر اللون الأحمر والأخضر والأزرق الألوان الأساسية.

إذن ما أتساءل عنه هو لماذا تصور محاكاة رؤية الألوان ثنائية اللون تصور الأطوال الموجية المتوسطة المرئية EM في تدرجات اللون الأصفر بدلاً من الأخضر ، واللون الأساسي الفعلي لطول الموجة المتوسطة المرئية EM ، وكيف يمكننا معرفة أو إعطاء الأفضل إجابة على ما هو اللون ثنائي اللون الذي يراه تصورهم للطول الموجي المتوسط ​​لـ EM المرئي؟

إذن ما هو لونه؟ أصفر أم أخضر؟ وهل هو نفسه بالنسبة لجميع الألوان ثنائية اللون ذات الطول الموجي القصير والمتوسط؟

كيف سنعرف؟ إذا لم نستطع ، فما هو أفضل دليل وطريقة لتقديم أفضل تخمين متعلم؟

مثل لماذا تستخدم المحاكاة ثنائية اللون للضفدع والببغاوات أدناه الأصفر والأزرق لتمثيل ألوانها الأساسية؟ ألن يكون استخدام اللونين الأزرق والأخضر أكثر صدقًا في علم الأحياء والفيزياء؟ أليس الأصفر ليس لونًا أساسيًا ولكن النهاية القصوى لخليط من الأحمر والأخضر؟


معالجة لون الخصم.

https://en.wikipedia.org/wiki/Opponent_process

أظهرت الدراسات أن اللونين الأزرق والأصفر هما لونان متنافسان ، وكذلك الأحمر والأخضر. نقوم بمعالجة الألوان المتعارضة ، كما في إدراك المرء يتطلب إدراكًا أقل لخصمه ، فإن الكميات المتساوية من كليهما (ناقص الألوان الأخرى) لا ينتج عنها لون في إدراكك البصري النهائي. إذا لم تتمكن من التفريق بين اللونين الأحمر والأخضر ، فإن اللونين الوحيدين اللذين يمكنك التمييز بينهما بشكل موثوق هما الأصفر والأزرق. كملاحظة جانبية ، هذا أيضًا هو سبب وجود هذه الألوان في برامج معالجة الصور على منزلقات مقترنة ، فهي أبسط طريقة لمعالجة الصور الملونة.

أكثر أشكال عمى الألوان شيوعًا عند البشر ، والتي تمنعها جميع الثدييات غير الرئيسية من التمييز بين اللونين الأحمر والأخضر.

إذا كنت لا تستطيع التفريق بين الأحمر والأخضر ، وإذا عرضت لك اللونين الأزرق والأصفر ، فلن ترى أي لون ، وإذا أظهر لك الأحمر والأخضر فسترى اللون الأصفر ، لأن المخروط الأزرق لم يتم تنشيطه.

الصورة أدناه هي أزواج خصمنا في رؤيتنا.


البيئة السلوكية لرؤية الألوان: مراعاة مؤامرة الفاكهة ومسافة الاكتشاف والأهمية الغذائية

تعتبر رؤية لون الرئيسيات مناسبة تمامًا للتحقق من الأساس الجيني لسلوك البحث عن الطعام بسبب ارتباط واضح بين النمط الجيني والنمط الظاهري. لطالما تم تقديم العثور على ثمار وسط أوراق الشجر الاستوائية كتفسير تكيفي لثلاثية الألوان لدى الرئيسيات ، ومع ذلك هناك ندرة في التقييمات المنهجية للاقتصاد المقتصد كقوة انتقائية بيئية. درسنا البيئة السلوكية للكبوشين البري (كابوسينوس سيبوس) في شمال غرب كوستاريكا عبر الدورة السنوية ونمذجة قدرة ثلاثة أنماط ظاهرية ثنائية الألوان وثلاثية الألوان على تمييز الثمار عن الأوراق ، وهي مهمة تمثل البحث لمسافات طويلة عن بقع الغذاء في غابة استوائية. يمكن لنماذج الأنماط الظاهرية ثلاثية الألوان أن تميز بشكل صحيح ما يقرب من ثلاثة أرباع إجمالي ثمار الكبوشي الغذائية من الأوراق ، بما في ذلك بعض الفواكه المصنفة ذاتيًا على أنها ذات ألوان "غامضة" (مخضرة - بنية). في المقابل ، يمكن لنماذج الأنماط الظاهرية ثنائية اللون أن تميز أقل من ثلث الثمار. استمر هذا النمط عندما قصرنا تحليلنا على عناصر النظام الغذائي الأكثر استهلاكًا فقط ، أو الأطعمة المفضلة ، أو الأنواع الحرجة موسمياً. بالإضافة إلى ذلك ، نسلط الضوء على إمكانات أنواع الفاكهة ذات الأحجام الصغيرة للرقع لمنح ميزة ثلاثية الألوان ، حيث يُتوقع أن توفر هذه الموارد مكافأة عالية للباحثين. تتوافق نتائجنا مع الفرضية القائلة بأن الاكتشاف عن بعد لبقع الفاكهة يمارس ضغطًا انتقائيًا على ثلاثية الألوان في الرئيسيات المدارية الجديدة ، وتشير إلى أن الثمار المخضرة ذات اللون البني ربما لعبت دورًا لا يُقدر حق قدره في تطور رؤية الألوان لدى الرئيسيات.

هذه معاينة لمحتوى الاشتراك ، والوصول عبر مؤسستك.


معرفة أساسية برؤية ألوان الرئيسيات

التخصص البصري للقرود

يُنظر إلى الرئيسيات عمومًا على أنها ثدييات موجهة للرؤية. يتميز النظام البصري لدى الرئيسيات ، خاصةً تلك الخاصة بالأنثروبويدس (القردة) [النزلات (البشر والقردة وقرود العالم القديم) والبلاتيررين (قرود العالم الجديد)] ، بوجه عام ، بأعين متجهة للأمام ، وهي صفيحة ما بعد الحجاج (كوب عظمي يحيط بها العين) ، نقرة (ذروة مركزية رئيسية في كثافة الخلايا المخروطية المستقبلة للضوء في شبكية العين) ، وتمثيل متزايد للمراكز البصرية في قشرة الدماغ (Fleagle 2013). يتم رؤية العيون الأمامية في جميع الرئيسيات وتمكين الرؤية المجسمة. توجد لوحة ما بعد الحجاج في القردة وتمنع عضلات المضغ من تعطيل وضع العين ، مما قد يؤدي إلى تحسين حدة البصر (Heesy et al.2007). يسمح النقرة القردي أيضًا بحدة بصرية عالية جدًا. هذه الميزات ضرورية للحركة الرشيقة والحركة المملحة من فرع إلى فرع ويبدو أنها تطورت جنبًا إلى جنب مع سمات نمط الرئيسيات الأخرى ، مثل إمساك اليدين والقدمين بالأظافر والإبهام / إصبع القدم المعاكس ، والاحتفاظ بعظم الترقوة مما يسمح بمرونة حركة الأطراف الأمامية ، والدماغ المتضخم ، لحياة شجرية في الغالب وحياة اجتماعية عالية (لامبرت 1987).

من بين ميزات رؤية الرئيسيات ، هناك اهتمام خاص لعلماء الأحياء التطوريين هو التطور الفريد لرؤية الألوان ثلاثية الألوان ، والتي نشأت من سلف ثنائي اللون. تعتمد رؤية الألوان على القدرة على تمييز الضوء بالاختلافات في الطول الموجي (أو تدرج اللون). من الضروري وجود فئتين طيفيتين مختلفتين على الأقل من المستقبلات الضوئية المخروطية في شبكية العين لإدراك الاختلافات في تركيبات الطول الموجي (أي الألوان). بشكل عام ، يزداد عدد الألوان القابلة للتمييز مع زيادة عدد المستقبلات الضوئية المتميزة طيفيًا وتقليل التداخل الطيفي فيما بينها (Vorobyev 2004).

Opsins L / M و S ورؤية الألوان ثلاثية الألوان في الرئيسيات

يتم تصنيف opsins المرئية الفقارية إلى خمسة أنواع من النشوء والتطور ، RH1 (رودوبسين أو قضيب أوبسين لرؤية الضوء الخافت) وأربعة opsins مخروطية: RH2 (تشبه رودوبسين ، أو خضراء) ، SWS1 (نوع قصير موجي حساس 1 ، أو فوق بنفسجي-أزرق ) ، SWS2 (النوع 2 الحساس لطول الموجة القصير ، أو الأزرق) و M / LWS (متوسط ​​إلى طويل حساس لطول الموجة ، أو الأحمر والأخضر) (Yokoyama 2000). بعد جدل قصير ، تعتبر هذه الأنواع الخمسة الآن موجودة في السلف المشترك لجميع الفقاريات بما في ذلك الأسماك الخالية من الفك (Collin et al. 2003 ، 2009 Davies et al. 2009a، b، 2012 Pisani et al. 2006 Yokoyama 2000) . وبالتالي ، كان من الممكن أن يكون لدى الفقاريات المبكرة بالفعل رؤية لونية رباعية الأبعاد (رباعي الألوان). تحافظ الثدييات المشيمية على نوعين فقط من opsins المرئية المخروطية ، SWS1 و M / LWS ، بالإضافة إلى RH1 قضيب opsin ، وبالتالي فهي ثنائية اللون في رؤية الألوان (جاكوبس 1993). تقليديًا ، في حالة ثدييات تريان ، يُطلق على SWS1 opsin اسم "أزرق" أو "S" opsin ، مع λالأعلى عند حوالي 410-430 نانومتر بين الرئيسيات ، ويطلق على M / LWS opsins بشكل جماعي اسم opsins "أحمر-أخضر" أو "L / M" ، مع λالأعلى عند حوالي 530-560 نانومتر بين الرئيسيات (Kawamura وآخرون 2012).

الرئيسيات هي الاستثناء الوحيد بين الثدييات المشيمية في تحقيق رؤية ثلاثية الألوان. أصبح هذا ممكنًا من خلال التنويع الطيفي لأليلات L / M opsin للجين أحادي الموقع المرتبط بـ X في عدد قليل من الرئيسيات الليمورية (Heesy and Ross 2001 Jacobs et al. 2002 Jacobs and Deegan 2003 Tan and Li 1999 Veilleux and Bolnick 2009 ) وفي غالبية قرود العالم الجديد (جاكوبس 1984 ، 2007 ماتسوموتو وآخرون ، 2014 مولون وآخرون 1984). في هذا النظام ، تكون جميع الذكور ثنائية اللون ولكن الإناث إما ثنائية اللون أو ثلاثية الألوان ("أليلي" أو "متعدد الأشكال" ثلاثي الألوان). في الرئيسيات النزلية و الوطا (قرود العواء ، جنس من قرود العالم الجديد) (Dulai et al. 1999 Jacobs et al. 1996a Matsushita et al. 2014) ، تم تحقيق ثلاثية الألوان من خلال التجاور (الازدواجية) لجينات L / M opsin المتباينة طيفيًا على نفس X كروموسوم (Jacobs and Nathans 2009 Surridge et al.2003). في هذا النظام ، يكون كل من الذكور والإناث ثلاثي الألوان (ثلاثي الألوان "روتيني").

قاعدة "المواقع الثلاثة" والتنوع في الرئيسيات L / M opsins

يتم شرح غالبية التباين الطيفي للأنواع الفرعية L / M opsin الرئيسية من خلال تكوين الأحماض الأمينية في البقايا 180 و 277 و 285 (قاعدة "ثلاثة مواقع") (Hiramatsu et al. 2004 Matsumoto et al. 2014 Yokoyama and Radlwimmer 1998 ، 1999، 2001 Yokoyama et al.2008). λالأعلى من L / M opsins مع سيرين وتيروزين وثريونين في المخلفات 180 و 277 و 285 ، على التوالي (المشار إليها SYT) ، من المتوقع أن تكون حوالي 560 نانومتر (Yokoyama et al. 2008). λالأعلى يمكن التنبؤ بقيم L / M opsins مع مجموعات أخرى من ثلاثة مواقع عن طريق طرح 5 و 10 و 17 نانومتر من 560 نانومتر في حالة الألانين والفينيل ألانين والثريونين عند المخلفات 180 و 277 و 285 على التوالي (Yokoyama et al. 2008 ). بالإضافة إلى ذلك ، تقدر التفاعلات بين هذه الطفرات بـ −2 نانومتر لـ S180A / T285A ، +1 نانومتر لـ Y277F / T285A و +4 نانومتر لـ S180A / Y277F / T285A (Yokoyama et al. 2008).

تم الإبلاغ عن جميع التوليفات الثمانية الممكنة للمواقع الثلاثة بالنسبة إلى الرئيسيات L / M opsins (الشكل 1). من بينها ، يُقدر أن خمسة أنواع فرعية رئيسية تنتشر على نطاق واسع في قرود العالم الجديد (SYT ، AYT ، AFT ، AYA ، AFA) لها أصل عتيق في السلف المشترك لقرود العالم الجديد (Boissinot et al.1998). من بين الخمسة ، يتم مشاركة AYT و AYA مع strepsirhines و tarsiers ، ويتم مشاركة SYT و AFA مع النزلات (الشكل 1). من بين الثلاثة ، يوجد SFT فقط في pithciids (uakari) (Corso et al. 2016) و ateline (قرود العنكبوت ، القرود الصوفية والموريكس) (Hiramatsu et al. 2005 Matsumoto et al. 2014 Talebi et al. 2006). تم العثور على SYA فقط في قرود العواء كمتغير مؤتلف شائع نسبيًا (ماتسوشيتا وآخرون. 2014) وفي البشر كمتغير نادر مؤتلف (Hayashi et al. 2006) بين SYT و AFA. تم العثور على SFA فقط في النزلات غير البشرية كمتغير مؤتلف نادر (Onishi et al. 1999 ، 2002) وفي البشر كمتغير مؤتلف شائع (Deeb 2006) بين SYT و AFA. لاحظ انحراف λالأعلى كانت القيم من تلك المتوقعة من قاعدة "المواقع الثلاثة" بحد أقصى 4 نانومتر (ماتسوشيتا وآخرون. 2014 Yokoyama et al. 2008). الاستثناءات من قاعدة "المواقع الثلاثة" هي أليلات SYT و SFT و AFT للخطوط (الشكل 1) ، والتي يتم إزاحتها بموجة قصيرة وخالية من التأثير الطيفي لـ S180A بسبب الطفرات الفريدة Y213D و N294K (Matsumoto et al. 2014).

يتم تمييز الأنواع الفرعية L / M opsin في الرئيسيات على أساس تكوين "المواقع الثلاثة". في كل موقع من مواقع الأحماض الأمينية ، تتم الإشارة إلى بقايا الموجة الأطول (S عند 180 ، Y عند 277 ، T عند 285) بـ أحمر ويشار إلى بقايا الموجة الأقصر (A عند 180 ، و F عند 277 ، و A عند 285) بالرمز لون أخضر. المتوقع λالأعلى يتم إعطاء القيم لكل نوع فرعي وفقًا لقاعدة "المواقع الثلاثة". الأنواع الخمسة الرئيسية الموجودة في Platyrrhini هي ذات وجه عريض وأنواع فرعية أخرى يشار إليها بخط أصغر. في الليمورات ، أربعة أنواع فقط (فاريسيا فاريغاتا, خامسا روبرا, Propithecus Coquereli، و فلافيفرون ماكاكو أوليمور) تم الإبلاغ عن احتفاظها بنوعين فرعيين مثل الأليلات ، في حين أن الأنواع الأخرى التي تم فحصها حتى الآن لديها أحد النوعين (Heesy and Ross 2001 Jacobs et al. 2002 Jacobs and Deegan 2003 Tan and Li 1999 Veilleux and Bolnick 2009). في Tarsiiformes ، تمتلك الأنواع الموجودة إما أحد النوعين الفرعيين ولكن يُشتبه في أن الأنواع السلفية المشتركة لها كلا النوعين الفرعيين مثل الأليلات (Melin et al. 2013b Tan and Li 1999). في Pitheciidae of New World monkeys (NWM) ، تم العثور على ستة أليلات من أصلع uakari (كاكاجاو كالفوس) (كورسو وآخرون 2016). في Atelinae من NWM ، λالأعلى يتم تغيير قيم SYT و SFT و AFT بشكل ملحوظ في الموجة القصيرة (λالأعلى المشار إليها في أقواس) من التوقع بسبب طفرات إضافية ويتم تسليط الضوء عليها أزرق (ماتسوموتو وآخرون 2014). في Atelinae ، يوجد أليلان عادةً في كل نوع: SYT و SFT في أتيليسو SYT و AFT بتنسيق لاغوثريكس لاغوتريتشا (ماتسوموتو وآخرون 2014) و SYT و SFT بتنسيق Brachyteles (تم العثور على AFA فقط في Brachyteles hypoxanthus) (طالبي وآخرون ، 2006). في Alouattinae ، تعد AFT و SYA من المتغيرات المؤتلفة التي تم الإبلاغ عنها مؤخرًا (Matsushita et al. 2014). في قرود العالم القديم (OWM) والقردة ، تم الإبلاغ عن SFA باعتباره متغيرًا نادرًا مؤتلفًا في أنواع المكاك حاشية مكاكا (Onishi et al. 1999 ، 2002) وفي الشمبانزي الكهوف عموم (تيراو وآخرون 2005). في البشر ، تم الإبلاغ عن مجموعة متنوعة من المتغيرات (Deeb 2005 Hayashi et al.2006). تم الإبلاغ عن AYT باعتباره متغيرًا نادرًا مؤتلفًا لـ Saimiri boliviensis في Cebinae (Cropp et al.2002) ولكنها حذفت هنا من أجل التبسيط


1 المقدمة

هي خصائص كائن الألوان؟ تعتمد الإجابات على الجذور الوجودية المقصودة. المثيلات هي & # x0201c ألوان مادية & # x0201d (أطياف الطاقة المشعة وعوامل الانعكاس الطيفي) ، & # x0201cc ألوان قياس اللون & # x0201d (مثل أحمر، RGB الاسمي [99 & # x0007c 00 & # x0007c 00] ، القسم الكمي 4.2) و & # x0201c الألوان الظاهرية & # x0201d (& # x0266f أحمر، حيث تشير & # x0201c & # x0266f & # x0201d إلى التجربة كوالي أو مذكور في التواصل بين الذات ، القسم 1.1). الجسر الأول والفيزياء وعلم وظائف الأعضاء ، والثالث علم وظائف الأعضاء والظواهر. المعنى مشتق من التوليف. وبالتالي ، فإن الفن والتصميم وعلوم الصور ورسومات الكمبيوتر (cg) والبيولوجيا / علم النفس الإيكولوجي يشمل الجميع.

من النادر وجود حسابات متوازنة لمثل هذه العلاقات المتداخلة المتنوعة. نقدم حسابًا رسميًا بسيطًا ، مع تطورات جديدة مختلفة.

1.1 السياق الأدنى لـ & # x0201cObject Colors # x0201d

نستخدم & # x0201cobject color & # x0201d ذات الصلة في علم الأحياء البشري البيئي. الأشياء المرئية (الحجارة والتفاح والأرانب & # x02026) بسبب تشتت السطح (& # x0201creflection & # x0201d) للإشعاع البيئي (& # x0201cdaylight & # x0201d). تظهر ألوان الكائن بشكل مشابه لجميع المراقبين ، حيث يلعب عرض المنظور دورًا ثانويًا فقط. عندما تظهر الأشياء بأشكال مختلفة ، فإنها تعتبر كائنات بصرية مميزة. الأمثلة المتطرفة على عدم التوافق بين المواد والأشياء المرئية هي المرايا و مورفو أجنحة.

يُلاحظ الإشعاع البيئي في تأثيره البصري على المشاهد. & # x0201cWhite Objects & # x0201d تكشف عن طبيعتها:

التعريف 1 (الجسم الأبيض). الجسم الأبيض هو سطح نثر لامبرتي مع وحدة البياض الطيفي. سبب : هذا يحدد كلاً من استقلالية وجهة النظر والخصائص الطيفية.

الأمثلة هي الطباشير الأبيض ، مسحوق Ba & # x02009 SO 4 المضغوط ، أو MgO المدخن (Kort & # x000fcm ، 1969). للاستخدام غير الرسمي ، سيكون ورق التواليت الأبيض جيدًا.

نحدد أيضًا & # x0201cBlack Object. & # x0201d تعريفه أبسط:

التعريف 2 (الجسم الأسود). الجسم الأسود ليس له بياض طيفي صفري.

التنفيذ القياسي للمختبر هو ثقب أسود (Kort & # x000fcm ، 1969). للاستخدام غير الرسمي ، سوف تفعل المخمل الأسود. أخيرًا ، نحدد & # x0201cvisual object & # x0201d:

التعريف 3 (كائن مرئي عام). الكائن المرئي العام هو سطح لامبرتي مع بياض طيفي أقل من الجسم الأبيض في جميع أنحاء الطيف.

بالنسبة للتجارب غير الرسمية ، يستخدم المرء الأوراق الملونة. تشمل هذه التعريفات الفيزياء فقط ، ولا تشمل الكيمياء أو علم النفس أو علم وظائف الأعضاء.

نتجاهل التعقيدات الإشعاعية [بنية المجال المشع والأشكال والعوامل الهندسية الأخرى ، والتشتت المتعدد والتظليل ، & # x02026 (Koenderink and van Doorn ، 1983)]. الكائنات عبارة عن أسطح مبعثرة مقدمة في مستوى واحد ويتم تشعيعها بحزمة موحدة. هذا يترك مشاكل ذات طبيعة ظاهرية. يقلل العرض القياسي المصمم بعناية من هذه (القسم التكميلي S1.1 الشكل التكميلي S1). 1 يميل المراقبون إلى الاتفاق على لون الرقعة عندما يكون الوعي الظرفي العام & # x0201cnatural. & # x0201d بالمصطلحات التطورية التي تشير إلى وجود صائد السهوب أو السافانا & # x02013 (Koenderink ، 2019).وبالتالي ، فإن عرض الشاشة يكون أقل طبيعية من الأوراق الملونة على سطح الطاولة ، أو فراش الزهور.

في هذا السياق ، يتعلم الأشخاص بسهولة ربط عوامل الانعكاس الطيفي الخشنة مع & # x0201cseen الألوان. & # x0201d على الرغم من أن & # x0266f الألوان ذاتية وخصوصية ، لا يوجد نقص في الاتفاق بين الذات. التواصل الناجح هو القاعدة. يتعرف الناس على مئات ألوان الكائنات (Koenderink et al. ، 2018c). هذا لا يعني القدرة على تسميتها (Griffin and Mylonas ، 2019) ، ولكن الإلمام بإحداثيات الألوان يسمح بإعادة إنتاج مئات الألوان من مواصفات مثل & # x0201c RGB [99 & # x0007c 50 & # x0007c 00] & # x0201d (كوينديرينك وآخرون ، 2018 ج).

هناك شيء مثل خريطة غامضة للألوان اللونية لتكوّن (Nagel ، 1974):

حيث يشير & # x0211a إلى مساحة الكواليا و & # x0201c & # x003a8 & # x0201d يشير إلى التكوين النفسي (القسم التكميلي S2). استدعاء الوظيفة هو مجرد مثال على مثيل: يميل RGB [99 & # x0007c 00 & # x0007c 00] & # x02208 & # x02102 RGB إلى الظهور & # x0266f أحمر & # x02208 & # x0211a. لا يوجد مفهوم & # x0201c & # x0266f أحمر، & # x0201d ولكن يمكن ضمنيًا & # x0201cpoint & # x0201d إليها. الطريق إلى & # x0201cpoint & # x0201d هو عرض عينة. العارض & # x0201csees & # x0201d ما يتم توجيهه إليه ، عرض RGB [99 & # x0007c 00 & # x0007c 00] يبدو & # x0266f أحمر (كوينديرينك وآخرون ، 2018 ج). هذا اتصال ضمني ناجح ، دون الرجوع إلى المفاهيم اللغوية. التعريفات المزعومة تفترض الفهم التعاطفي. في حالة عدم وجود ذلك ، يمكن للمرء إرسال الرسالة & # x0201ct تظهر الشاشة RGB [99 & # x0007c 00 & # x0007c 00] ، كائن بصري يُطلق عليه غالبًا & # x02018red & # x02019 بواسطتي أنا والآخرين. & # x0201d تعمل الإضافة المائلة على الإشارة إلى النقص الملحوظ في الفهم بين الذات.

لا يمكن نشر & # x003a8 في الاشتقاقات الرسمية. لكن & # x0201cmeaning & # x0201d لوصف قياس الألوان يعتمد عليه. لا يمكن نقلها إلا من خلال عرض. يعتمد المستخدمون المحترفون بشكل روتيني على & # x003a8 ويسعدهم تمامًا نشر & # x003a8 & # x02212 1 كمنهج إرشادي مناسب.

وهكذا يتم استخدام & # x003a8 بشكل فعال في كل من التواصل بين الذات ، وكذلك في الفكر الفردي الصامت. الجدل حول اللون في غياب رؤية مشتركة كلام فارغ. Ostension يحل هذا المأزق.


مناقشة

غطت الأبحاث حول ازدواج اللون مواضيع مختلفة مثل علم الوراثة (2) ، والفيزياء النفسية (5) ، وتسمية الألوان (11 ، 15) ، وحتى نماذج المظهر اللوني (7 ، 16 ، 25). نقدم هنا تقريرًا جديدًا عن تفضيل اللون للديكرومات الأحمر والأخضر ونقارن تفضيل اللون مع تفضيل اللون وآلياته التفسيرية لثلاثيات الألوان العادية ، بما في ذلك التحولات المناسبة لمثل هذه الآليات للثنائيات اللونية (لام *تي و س'). بالإضافة إلى ذلك ، قمنا بدراسة العلاقة بين تسمية اللون وتفضيل اللون. وجدنا أن ثنائيات اللون تفضل بشكل موثوق بعض الألوان على الأخرى ، ولكن هذه التفضيلات لا تتناسب مع النمط المنهجي الموجود في ثلاثية الألوان العادية ، الذين يفضلون عادةً درجات اللون الأزرق ويكرهون عادةً درجات اللون الأصفر والأخضر (18 –20). وبدلاً من ذلك ، كان اللون الأصفر المشبع هو اللون الأكثر تفضيلاً للثنائيات اللونية ، وكان تفضيل البروتانوب للون السماوي صامتًا مقارنةً بالألوان ثلاثية الألوان العادية. كانت أنماط تفضيل اللون ثنائي اللون وثلاثي الألوان أكثر تشابهًا عبر الألوان البؤرية مقارنة بمجموعة من الألوان التي تضمنت أمثلة أقل نموذجية.

تم تلخيص أنماط تفضيل اللون من حيث التناقضات المخروطية بين المحفز والخلفية ، كما في Hurlbert و Ling (19) ، موضحين ما يقرب من نصف التباين في تفضيل الألوان ثلاثية الألوان للذكور والإناث لجميع الألوان ، مع S− (L + M ) كونه المتنبئ الأكثر أهمية. كما هو الحال في بالمر وشلوس (18) وتايلور وفرانكلين (20) ، تم تفسير تباين أقل مما ورد في Hurlbert and Ling (19). ومع ذلك ، عندما قمنا بنمذجة تفضيل الألوان التي تختلف بشكل رئيسي في تدرج اللون (كما في المرجع 19) ، زاد التباين الموضح بشكل كبير ، بأكثر من الثلثين ، اعتمادًا على مجموعة الألوان ، مع بقاء S− (L + M) الرئيسي. متنبئ. كان L − M أيضًا مؤشرًا مهمًا للذكور ثلاثية الألوان ، ولكن فقط للألوان الفاتحة. وجد Hurlbert و Ling (19) أيضًا أن L − M ساهم في تفضيل الذكور للألوان التي كانت مشابهة لألواننا في الخفة (متوسطنا إل* كان ∼80 هرلبرت ولينج إل* كان ∼77).

كما هو متوقع ، لا يمكن لنموذج التباين المخروطي أن يفسر تفضيل اللون ثنائي اللون: من المفترض أن تفتقر Dichromats إلى معارضة مخروط L − M ، ولا يمكن أن يفسر تباين مخروط S− (L + M) التفضيلات العالية للألوان الزرقاء والأصفر في وقت واحد. ومع ذلك ، فإن | S− (L + M) | ، الذي يتجاهل علامة التباين ولكنه يلتقط شدتها ، يمثل ما يقرب من ثلثي التباين في تفضيل البروتانوب. عندما تتنوع الألوان بشكل رئيسي في تدرج اللون ، | S− (L + M) | تنبأ بأكثر من ثلاثة أرباع التباين في تفضيل البروتانوب. بالنسبة إلى deuteranopes ، لا يوجد أي منهما | S− (L + M) | أو |س'| كان مؤشرًا مهمًا للتفضيل عندما تتنوع الألوان في تدرج اللون والتشبع والخفة ، ولكن | S− (L + M) | كان مؤشرا هاما لتفضيل deuteranope للألوان المشبعة التي تختلف بشكل رئيسي في تدرج اللون. من المثير للدهشة ، نظرًا لعدم وجود مخاريط M للديوترانوب ، أن LM M تنبأ بشكل كبير بأكثر من نصف التباين في تفضيل deuteranope للألوان الفاتحة ، كما حدث للذكور ثلاثية الألوان في هذه الدراسة وفي Hurlbert و Ling (19).

كما في الدراسات السابقة (18 –20) ، قمنا بنمذجة تفضيل اللون باستخدام نموذج التباين المخروطي [S− (L + M) L − M] الذي تم تطويره من التجارب النفسية الفيزيائية (أي اكتشاف العتبة ، انظر المرجع 23). جادل البعض بأن هذا النوع من النماذج لا يفسر بشكل كامل إدراك الصبغة (نص SI). النماذج البديلة التي تجمع الاستجابات من الأنواع المخروطية الثلاثة بطريقة مختلفة (على سبيل المثال ، نموذج متعدد المراحل موصوف في المرجع. 24 ، حيث توجد مساهمة مهمة لإشارات S-cone لكل من المحاور الأحمر والأخضر والأصفر والأزرق) ثبت أنها أكثر اتساقًا مع التجربة الإدراكية (26). عندما كررنا التحليلات باستخدام نموذج متعدد المراحل ، وجدنا أن هذين النوعين من النماذج يحسبان بالتساوي تفضيل اللون لثلاثيات الألوان العادية (نص SI).

سميت الديكرومات الألوان بشكل مختلف عن ثلاثية الألوان في حوالي ثلث الوقت. كما وجد سابقًا (11) ، كان هناك عدد أكبر بكثير من أخطاء التسمية بواسطة البروتانوبات مقارنة بالديوترانوب. ربما يرتبط الاختلاف بـ (أنا) التغيير الأكبر في الآلية اللونية في البروتونات مقارنة بالديوترانوب (انظر ، على سبيل المثال ، منحنيات الكفاءة المضيئة في الشكل 4 في المرجع 14) و (ثانيا) الأهمية الأكبر للآلية اللونية في ثنائي اللون أكثر من التسمية ثلاثية الألوان (انظر الشكل 3 في المرجع 11). عندما تم تحليل تفضيلات اللون وفقًا للتسمية ، فضلت ثنائية اللون الألوان المسماة باللون الأصفر أكثر من الألوان ثلاثية الألوان ، وفضلت البروتونات الألوان الزرقاء الأقل من الألوان ثلاثية الألوان. كانت الألوان التي تم تسميتها بسرعة أكبر وبخطأ أقل وبشكل ثابت ووفقًا لإجماع المجموعة هي الأكثر تفضيلًا لجميع المجموعات باستثناء الإناث. بالإضافة إلى ذلك ، فضلت ثنائيات اللون الألوان التي أطلقوا عليها نفس اسم ثلاثي الألوان أكثر من الألوان التي أطلقوا عليها اسمًا مختلفًا عن الألوان الثلاثية.

مجتمعة ، النتائج لها آثار على فهمنا لـ (أنا) كيف تؤثر ثنائية اللون الأحمر والأخضر على إدراك اللون (ثانيا) آليات تفضيل اللون و (ثالثا) المبادئ العامة لعلم الجمال والإدراك. نحن نناقش كل بدوره.

أولاً ، تشير النتائج إلى أن ازدواج اللون يؤثر على إدراك اللون في البروتونات أكثر منه في الديوترانوب. بالنسبة لكل من التسمية والتفضيل ، كان التشابه بين ثنائيات اللون وثلاثية الألوان أقل بالنسبة للبروتانوبات منه بالنسبة للديوترانوب. تدعم هذه النتيجة البحث السابق ، الذي وجد أن البروتونات تقوم بأخطاء تسمية أكثر من الديوتيرانوب (9 ، 11) ، وتُظهر لأول مرة ، على حد علمنا ، أن هذا التأثير يمتد إلى تفضيل اللون. بالنسبة للديوترانوب ، كان هناك أيضًا دليل على وجود آلية متبقية بين الأحمر والأخضر تؤثر على تفضيل اللون ، لأن L − M تنبأ بشكل كبير بتفضيل deuteranope للألوان الفاتحة ، كما حدث مع ذكور ثلاثية الألوان. جادل البحث السابق لآلية متبقية من الأحمر والأخضر تؤثر على تسمية اللون ثنائي اللون للمنبهات التي تزيد عن 3 درجات (8 ⇓ ⇓ –11). هنا ، نظهر أن مثل هذه الآلية من المحتمل أن تلعب دورًا عندما تقرر deuteranopes مدى حبها للألوان الفاتحة وتوفر دليلًا على التمييز المتبقي بين الأحمر والأخضر في الجانب الجمالي لإدراك اللون. تم اقتراح تفسيرات مختلفة لهذه الآلية المتبقية باللونين الأحمر والأخضر ، مثل تطفل القضيب (10) ، والمكاسب وغير الخطية المطبقة على إشارات المستقبل (7) ، أو تأثير الانحرافات اللونية (12). هناك حاجة إلى مزيد من البحث لفهم هذه الآلية ولماذا يبدو أنها تؤثر على deuteranope ولكن ليس على تفضيل البروتانوب.

ثانيًا ، النتائج لها آثار على نماذج تفضيل اللون. لقد أظهرنا أن التباين المخروطي يمكن أن يكون فعالًا بشكل مذهل في التقاط تفضيل اللون عندما تختلف الألوان بشكل رئيسي في تدرج اللون (موضحًا ما يقرب من 100٪ من التباين في تفضيل الذكور في الألوان الفاتحة) ولكنه أقل فاعلية للألوان التي تختلف في تدرج اللون وتختلف بشدة في التشبع وخفة. لذلك ، يمكن أن يوفر النموذج طريقة مفيدة لمقارنة آليات تفضيل الصبغة عبر المجموعات حتى لو لم يلتقط التفضيل في مساحة لونية ثلاثية الأبعاد. حقيقة أن تفضيلات اللون ثنائي اللون يمكن تصميمها باستخدام متغيرات معدلة تأخذ في الاعتبار استجابة المخروط المتغيرة توفر مزيدًا من التأكيدات على أن تفضيلات تدرج الألوان يمكن نمذجتها من خلال الأنظمة الفرعية الأساسية لرؤية اللون. تشير النتائج الحالية أيضًا إلى أن آلية اللون الأصفر والأزرق أكثر أهمية بكثير لتفضيل اللون البشري من تلك الخاصة بالأحمر والأخضر ، وربما تفسر سبب تشابه تفضيلات اللونين الأحمر والأخضر مع آلية الأحمر والأخضر المتبقية مع تلك الخاصة بـ trichromats .

تم شرح تفضيل اللون من حيث الاستجابة العاطفية للون (22) وتكافؤ الأشياء المرتبطة بالألوان (18). هنا ، نوضح أيضًا أن الدرجة التي يحبها الذكور (وليس الإناث) للون مرتبطة بمدى سهولة تسمية اللون. أوضح وقت الاستجابة ما يصل إلى نصف التباين في تفضيل اللون للذكور ثلاثية الألوان وثنائي اللون. على الرغم من أن هذا التباين أقل من ذلك الموضح بالعلاقة بين تفضيل اللون وتكافؤ الكائنات المرتبطة بالألوان (80٪) (18) أو الاستجابة العاطفية (67٪) (22) ، فإن العلاقة بين سرعة التسمية والتفضيل لا تزال جوهرية . علاوة على ذلك ، عندما استخدمنا كل من آلية الخصم المخروطي الأكثر صلة وتسمية وقت الاستجابة كمتنبئات ، زاد التباين الموضح بشكل كبير (بأكثر من 50٪ لجميع مجموعات الذكور). لا يمثل التباين المخروطي وتسمية اللون كل التباين في التفضيل. بالنظر إلى أن الأبحاث السابقة قد كشفت عن تنبؤات أخرى تشرح أيضًا تفضيل اللون جزئيًا ، يجب أن تهدف الأبحاث المستقبلية إلى فهم العلاقات بين المتنبئين المختلفين ، بما في ذلك تلك المحددة في الدراسة الحالية ، ويجب أن تتحقق من مدى ترجيح كل متنبئ من قبل مجموعات مختلفة . قد توفر مجموعة من المتنبئين نموذجًا أكثر اكتمالاً ، على الرغم من أن حساب 100٪ من التباين في الحكم البشري مثل التفضيل يمثل تحديًا بالطبع. يجب أن ينظر البحث المستقبلي أيضًا فيما إذا كانت النماذج غير الخطية مسؤولة عن المزيد من التباين ، لأنه تم اعتبار النماذج الخطية فقط حتى الآن.

ثالثًا ، النتائج لها آثار أوسع على نظريات الجماليات. منذ أن أسس Fechner مجال البحث الجمالي في أواخر القرن التاسع عشر ، سعى البحث التجريبي إلى تحديد المبادئ العامة لعلم الجمال (27). تقترح إحدى النظريات المعاصرة أنه كلما تمت معالجة الحافز بطلاقة ، زاد الإعجاب به (28). تم اقتراح أن المحفزات ذات التباين الأكبر والوضوح والتماثل والألفة والنموذج الأولي تتم معالجتها بطلاقة أكثر من قبل مراقب (29) ، وقد تم توثيق العلاقات بين الطلاقة والتفضيل للمنبهات مثل الموسيقى (30) ، الوجوه (31) ) ، والأصوات (32) ، والمادة (33). وجد العمل السابق تفضيلًا أكبر للون البؤري من الألوان غير البؤرية (34) ، ولكن لم يتم إثبات وجود رابط واضح بين تفضيل اللون والطلاقة سابقًا. نوضح هنا أنه بالنسبة للذكور ، فإن المبدأ العام للطلاقة (يقاس بسهولة التسمية ، أي وقت استجابة التسمية) يفسر جزئيًا على الأقل تفضيل اللون. الأهم من ذلك ، نظهر أيضًا أنه عندما تؤثر الطفرة الجينية (على سبيل المثال ، ثنائية اللون) على طلاقة التحفيز ، فإن العلاقة بين الطلاقة والتفضيل تنطبق على الذكور. أخيرًا ، أظهرنا أنه يمكن أن تكون هناك اختلافات جماعية في المدى الذي يتوقع به الطلاقة التفضيل ، لأن العلاقة بين الطلاقة وتفضيل اللون كانت موجودة فقط للذكور ثلاثي الألوان وثنائي اللون ، ولكن ليس للإناث. قد يوضح المزيد من التحقيق في مثل هذه الاختلافات الجماعية الشروط التي بموجبها تساهم الطلاقة في التفضيل ، على عكس الآليات البديلة مثل التعقيد أو الحداثة (35). على نطاق أوسع ، فإن النتيجة الحالية المتمثلة في أن الاختلافات الجماعية في تفضيل اللون (على سبيل المثال ، الاختلافات بين ثلاثية الألوان وثنائية اللون) يتم حسابها من خلال المكونات البيولوجية لرؤية الألوان تتناسب مع الجدل حول المساهمات النسبية للثقافة والبيئة والجينات للاختلافات الفردية في الإدراك. (1 –3).

مجتمعة ، تشير النتائج المتعلقة بالتباين المخروطي وتسمية الألوان إلى أنه كلما زادت خصوصية الألوان النفسية ، زاد تفضيلها. نعني بالخصوصية النفسية مدى إنتاج الألوان لأكبر استجابة في النظام البصري ومدى بروزها وتميزها وأقل عرضة للخلط بينها وبين الألوان الأخرى. على سبيل المثال ، يصل التفضيل ثنائي اللون إلى ذروته في الألوان مع الاستجابة الأقوى في آلية اللون الأصفر والأزرق والتي يسهل تسميتها بالنسبة للديكرومات. كما يجادل بالمر وشلوس (18) ، يمكن أن تكون تفضيلات الألوان البشرية قابلة للتكيف بشكل أساسي ، ويمكن أن يكون الناس أكثر عرضة للتفاعل والبقاء والتكاثر بنجاح إذا كانوا يفضلون بعض الألوان على أخرى (19). نظرًا لأن إدراك اللون له استخدامات تكيفية تتعلق بسرعة وسهولة المعالجة (على سبيل المثال ، عند تحديد موقع شيء مفيد أو خطير) ، يبدو من المنطقي أن الذكور يفضلون الألوان التي يسهل تسميتها وبالتالي معالجتها. يستحق عدم وجود مثل هذه العلاقة بالنسبة للإناث مزيدًا من التحقيق ويمكن أن يكشف عن اختلافات مهمة في الآليات الأساسية لتفضيل اللون بين الذكور والإناث. يكشف البحث الحالي عن الاستجابة الجمالية للديكرومات لعالمهم الملون ويوفر فهمًا أكبر للازدواج اللوني ، ولماذا نحب بعض الألوان أكثر من غيرها ، والنظريات العامة للجمال.


التعويض عن قصور رؤية الألوان

نظرًا لأن الثنائيات اللونية تفقد فئة مخروطية واحدة تمامًا ، فلا توجد ، من حيث المبدأ ، إشارة إلى أن النظام البصري يمكن أن يستعيدها. ومع ذلك ، يمكن أن تستخدم ثنائية اللون بشكل موثوق مجموعة واسعة من مصطلحات الألوان التي تحدد أنماط تسمية الألوان للألوان ثلاثية الألوان ، وقد نُسبت هذه القدرات إلى كل من المعالجة الحسية وتعلم كيفية توصيل الألوان 14،40 & # x0201342. يمكن أيضًا أن تصبح ثنائية اللون ثلاثية الألوان للحقول الكبيرة من خلال الاستفادة من التغيرات في الحساسية الطيفية عبر شبكية العين أو المعلومات التي توفرها مستقبلات القضيب 43. القضبان هي فئة مستقبلات رابعة متخصصة في الاستشعار تحت مستويات الضوء الخافت. عادة ما يوصف نظام القضيب بأنه & # x0201ccolor أعمى & # x0201d ، ومع ذلك هناك العديد من الأمثلة لمساهمات القضيب في رؤية الألوان 44 ويمكن تجربة اللون حتى في مستويات الإضاءة المنخفضة التي تكون فيها القضبان فقط نشطة ، ربما بسبب الارتباطات المكتسبة مع المخروط 45- مداخلة. الاحتمال الآخر المثير للاهتمام هو تجنيد الإشارات الناشئة عن الخلايا العقدية الشبكية الحساسة للضوء (ipRGCs). هذه الخلايا المكتشفة حديثًا موجودة في الطبقة العصبية الناتجة للعين ولكنها تمتص الضوء مباشرة باستخدام الميلانوبسين مثل الصبغة الضوئية 46،47. قد يخدم مسار ipRGC بشكل أساسي وظيفة بصرية لا تتكون من صورة أو غير إدراكية ، بما في ذلك تنظيم إيقاعات الساعة البيولوجية والنوم والمزاج والإدراك 48. ومع ذلك ، تتلقى ipRGCs أيضًا مدخلات من المخاريط والقضبان وتعرض على المسارات البصرية 49،50. لا يزال من الصعب عزل مساهماتهم في إدراك الألوان ، ولكن تم العثور على إثارة هذا المسار للتأثير على كل من السطوع وإدراك الألوان 51 & # x0201355. على حد علمنا ، لا يزال الدور المحتمل لهذه الإشارات في قصور رؤية الألوان غير مكتشف. ومع ذلك ، قد تقدم ثنائية اللون حالة اختبار أكثر قوة لفحص الترميز اللوني و ipRGCs لأن هؤلاء المراقبين قد يكونون أكثر اعتمادًا على إشاراتهم وأيضًا لأن الإشارات نفسها قد يكون من الأسهل عزلها عن استجابات المخروط.

في الآونة الأخيرة ، استكشفت العديد من الدراسات النظرية والتجريبية أيضًا التعويض عن ثلاثية الألوان الشاذة 56. في هذه الحالة ، يمكن من حيث المبدأ استبعاد الاختلافات الأصغر في حساسيات المخروط L و M ببساطة عن طريق تضخيم الكسب في الخلايا العصبية ما بعد المستقبل التي تقارن هذه الإشارات. كما لوحظ ، يتم إجراء هذه المقارنة في البداية في خلايا معارضة مخروطية تتلقى مدخلات معاكسة من المخاريط L و M ويتم تنفيذها عبر المسار الخلوي 25،26. الأساس المنطقي لتضخيم استجاباتهم عندما تكون المدخلات أضعف يستند إلى نظرية المعلومات ، والتي تتنبأ بأن كل خلية يجب أن تتمركز وتوسع نطاق التشغيل المحدود لتوزيع المدخلات من أجل تعظيم المعلومات التي يمكنها نقلها 58 & # x0201361. إعادة قياس الاستجابات لحجم النصوع أو التباين اللوني (أو التباين) هو شكل راسخ من التكيف البصري موثق في عدد لا يحصى من الدراسات السلوكية والفسيولوجية 6،7،62،63. عادةً ما تتضمن هذه التحفيز على النظام ذي التباين العالي وقياس فقد الحساسية الناتج. ومع ذلك ، أظهر عدد صغير من الدراسات أيضًا أنه عندما يتعرض المراقبون لتناقضات نصوع أضعف من المعتاد ، تزيد الاستجابات بدلاً من ذلك 64 & # x0201366 ، مما يشير إلى أن التشبع الملحوظ يجب أن يزيد أيضًا في المراقب الذي يتعرض عادةً لتباين L-M المنخفض.

هناك عدد من الألغاز التي لم يتم حلها حول تأثير تعديلات الكسب ما بعد المستقبل. على سبيل المثال ، يمكن للتكيف أن يضخم ليس فقط الإشارة ولكن أيضًا الضوضاء ، وبالتالي فإن عواقب الإدراك تعتمد على مكان حدوث تنظيم حساسية النظام والحد من الضوضاء 39،58،67. بالإضافة إلى ذلك ، بينما يُلاحظ تكيف تباين الألوان بسهولة في القشرة البصرية ، تظهر الخلايا المعادية للون على مستوى شبكية العين و LGN أقل تكيفًا بدرجة كبيرة 68،69 (لكن انظر 70). هذا يثير احتمال أن النظام يمكن أن يستعيد التشفير الأمثل في القشرة على الرغم من أن الإشارات اللونية في شبكية العين و LGN تظل ضعيفة وبالتالي يتم معايرتها بشكل سيئ مع البيئة الطبيعية.أحد الأسباب المنطقية المحتملة لذلك هو أن الخلايا P ترمز معلومات اللون والخفة (لأن أوزان مدخلات المخروط L و M تختلف اختلافًا كبيرًا 25 ولأن مدخلات المخروط يتم فصلها إلى مناطق فرعية مكانية مختلفة للخلية & # x02019s المجال المستقبلي 71). هذا يعني أن تغييرات الكسب في هذا المستوى لن تؤدي فقط إلى تضخيم الإشارة اللونية الضعيفة ، بل يمكنها أيضًا & # x0201cover-تضخيم & # x0201d إشارات الخفة المحفوظة بشكل أفضل. في القشرة ، قد تنفصل معلومات الخفة واللونية 72،73 ، وبالتالي قد يكون من الأفضل التكيف في هذه المرحلة من أجل معايرة هذه الإشارات بشكل منفصل. هناك احتمال آخر وهو أن شبكية العين و LGN يمكن أن تتكيف بطرق مختلفة أو على مدى فترات زمنية أطول مما كشفت عنه تجارب التكيف قصيرة المدى. يمكن أن يحدث التكيف مع اللون على مدى عدة نطاقات زمنية 74 & # x0201377. ومع ذلك ، لا يزال من غير المؤكد ما إذا كانت التعديلات باستخدام ثوابت زمنية مختلفة تعكس عمليات ونتائج متشابهة ولكنها تتبع معدلات مختلفة من التغيير أو إذا كانت تعكس آليات مختلفة بشكل أساسي تقوم بمعايرة جوانب مختلفة من النظام.

من الناحية التجريبية ، جاء الدليل الأولي للتعويض من الدراسات التي تقارن التقارير الحسية لثلاثيات الألوان الشاذة. على سبيل المثال ، في مهمة تجميع الإدراك الحسي ، لاحظ بعض المراقبين الشاذين أن اختلافات ألوان L-M أكثر بروزًا مما كان متوقعًا 78. وبالمثل ، فإن تقديرات استجابات اللون من القياس متعدد الأبعاد 79،80 أو مقياس التباين 81 وجدت أن تصورات L-M أقوى مما كان متوقعًا من عتبات اكتشاف المراقب & # x02019s ويمكن أن تقترب من الاستجابات للمراقبين الروتينيين ثلاثي الألوان.

ومع ذلك ، هنا مرة أخرى هناك العديد من الأسئلة التي لم يتم حلها. أولاً ، تعتمد هذه الدراسات على المراقبين والتقارير الذاتية # x02019 ، وبالتالي يصعب الاستدلال من هذه التقارير على ما هي في الواقع & # x0201c See. & # x0201d على سبيل المثال ، يمكن للأفراد تعلم تفسير أو تسمية نفس المحفزات بنفس المقياس أو المصطلحات التي يستخدمها الآخرون حتى لو كانوا ينظرون إليها بشكل مختلف تمامًا ، وقد يعتمدون في تقاريرهم على إشارات تحفيز مختلفة تمامًا 14،41،82. كما لوحظ ، يمكن أن تظهر حتى ثنائية اللون أنماطًا طبيعية تقريبًا لتسمية الألوان الأساسية ولكنها قد تعتمد على إشارات مختلفة لذلك ، مثل اختلافات النصوع أو إشارات القضيب. على هذا النحو ، قد تعكس بعض المقاييس المفترضة لمظهر اللون والتعويض مراحل معرفية أكثر (مثل كيفية تفسير الإشارات الحسية أو تصنيفها) بدلاً من قوة الإشارات الحسية نفسها. لا تزال المقاييس الموضوعية لاستجابات التباين اللوني في ثلاثية الألوان الشاذة مفقودة. ومع ذلك ، فقد بدأت الدراسات الحديثة في التحقيق في تعويض نقص رؤية الألوان باستخدام التصوير العصبي. على سبيل المثال ، وجدت دراسة 83 بالرنين المغناطيسي الوظيفي أن استجابة BOLD لتباين L-M قد تم تضخيمها في المناطق القشرية البصرية المبكرة وليس قبلها ، مما يشير إلى أن V1 أو V2 هما الموقع الأول لتعويض الكسب. وجدت دراسة أخرى باستخدام الجهود المرئية المستحثة (VEPs) أيضًا إشارات متضخمة ، ولكن فقط عندما تم عرض المنبهات مجهرًا ، مما يشير مرة أخرى إلى موضع قشري لمكاسب الاستجابة 84. بالنسبة للمشاهدة الأحادية ، يتم تقليل سعة VEP بشكل كبير وتشخيص النقص 85.

السؤال الثاني هو تحت أي ظروف يظهر التعويض. من الواضح أن فقدان الحساسية لا يتم خصمه تمامًا نظرًا لأن ثلاثية الألوان الشاذة تفشل في اختبارات فحص الألوان ، والتي تقيس القدرة على التمييز بين اختلافات الألوان الصغيرة. وبالمثل ، تتنبأ فرضية الخسارة البسيطة عن كثب بسلوك مطابقة الألوان (أي عندما يبدو مصباحان لهما أطياف فيزيائية مختلفة متشابهين) ، ولعبت مطابقة الألوان للديكرومات دورًا مركزيًا في اشتقاق الحساسيات الطيفية المخروطية 86. يحدث التضخيم المفترض بدلاً من ذلك فوق عتبة الكشف ، عندما يكون النظام & # x0201cknows & # x0201d إشارة موجودة. ومن الأمثلة ذات الصلة ظاهرة ثبات التباين. تكون عتبات اكتشاف التباين المكاني (على سبيل المثال في حواجز شبكية بموجة جيبية مكانية) هي الأدنى بالنسبة للمقاييس المكانية المتوسطة ، وتشكل وظيفة حساسية تباين ممر النطاق المميز. ومع ذلك ، عندما تكون حواجز شبكية أعلى قليلاً من العتبة ، فإن التباين المدرك يكون مستقلاً تقريبًا عن التردد المكاني 87،88. فيما يتعلق بالألوان ، قد يظهر أيضًا ثبات أو تعويض أكبر عندما تعكس المهمة العوامل المعرفية (مثل تعلم فئات الألوان) بدلاً من الإشارات الحسية المبكرة 14.

التحدي الآخر لتفسير هذه الدراسات هو أن ثلاثية الألوان الشاذة هي نفسها حالة غير متجانسة للغاية 56. يمكن للمراقبين أن يتنوعوا على نطاق واسع في الفصل بين مخاريط الموجة الأطول ، وكذلك الفئة المخروطية التي تم تغييرها ، وهذا الفصل لا يتنبأ دائمًا حتى بأدائهم عند عتبة 89،90. على سبيل المثال ، بعض المراقبين الشاذين الذين تم الكشف عنهم من خلال مطابقة الألوان المتغيرة لديهم مع ذلك تمييز ألوان جيد. كيف تؤثر هذه الفروق الفردية على شكل ومدى التعديلات التعويضية يظل سؤالًا مهمًا يجب معالجته.

أخيرًا ، يجب التأكيد على أنه حتى في مقاييس مظهر اللون أو البروز ، نادرًا ما تكون درجة التعويض كاملة. وهذا يعني أنه يمكن تضخيم تصورات العتبة العليا بالنسبة لحساسية العتبة ، ولكن في معظم المراقبين الشاذين ، لا تزال أقل من استجابات L-M للألوان ثلاثية الألوان الروتينية 78،79،81،91. إن فهم سبب عدم اكتمال التعويض لا يقل أهمية عن فهم سبب حدوثه على الإطلاق. في حالة اللون ، قد يكون هناك مرة أخرى العديد من العوامل التي تحد من اللدونة ، من مشاكل تضخيم الضوضاء إلى احتمال أن المراقبين الشاذين يبنيون أحكامهم على منبهات مختلفة (مثل اختلافات الإضاءة) التي قد تكون أضعف بطبيعتها. حد آخر محتمل هو أن المخاريط L و M يُعتقد أنهما يختلفان فقط في opsins الخاصة بهما وبالتالي ليس لهما توقيع فسيولوجي فريد. لذلك يجب أن يتعلم النظام المرئي هوية كل مخروط من أنماط استجاباتهم للأطياف التي يمر بها المراقب 92،93. من المرجح أن تكون حالات الخطأ في التصنيف أصغر الاختلافات بين هذه الاستجابات ، وقد يؤدي ذلك إلى حدوث أخطاء في الترميز اللاحق للاستقبال لا يمكن التراجع عنها بمجرد تضخيم هذه الاختلافات.


4. مناقشة

الرئيسيات المتعاطفة في Tiputini تشغل منافذ إيكولوجية واسعة ومتداخلة ومتعددة الأبعاد (الجدول 1). على أساس نتائجنا ، نقترح أن التباين في رؤية الألوان يجب أن يُدرج كواحدة من السمات التي قد تساهم في التقسيم المتخصص. نحن نركز هنا على العلاقات المحتملة بين التباين في رؤية الألوان والاختلافات في اختيار الطعام وسلوك البحث عن الطعام داخل الأصناف وعبرها. يجب أن تسفر الأنماط الجينية الخاصة برؤية الألوان عن مزايا في اكتشاف واستخدام مصادر طعام معينة ، مما قد يساهم في إنشاء مجالات منحازة نحو استخدام هذه الموارد. في الوقت نفسه ، قد تحد عوامل أخرى ، مثل المنافسة بين الأنواع ، من الوصول إلى الموارد المفضلة ، وبالتالي تفضيل أنماط وراثية مختلفة للرؤية أكثر ملاءمة لاستخدام الموارد البديلة. وبالتالي ، فإن التباين في رؤية الألوان داخل الأنواع وعبرها قد يساهم بشكل ديناميكي في التقسيم المتخصص وقد يفعل ذلك بطريقة تختلف باختلاف الموقع الجغرافي وتكوين المجتمع البيئي المحلي. هنا ، نصف جينات رؤية الألوان لعينة الدراسة الخاصة بنا ونقارن نتائجنا بالبيانات من المواقع الأخرى ذات التركيبات وأنواع الموائل المختلفة لمجتمع الرئيسيات.

دراستنا فريدة من نوعها في وصف تنوع رؤية الألوان في خمسة أجناس من الرئيسيات المتعاطفة التي تعيش في غابة مطيرة أولية منخفضة شديدة التنوع (باس وآخرون ، 2010). تمثل هذه البيانات أول التحديدات الجينية لأليلات الأوبسين في البرية Pithecia aequatorialis و تلطيخ Plecturocebus. كما أنها البيانات السكانية الأولى للإكوادوريين أ. بلزبوث, L. lagotricha poeppigii، و S. sciureus macrodon. تم الإبلاغ عن جميع الأليلات الفردية التي اكتشفناها مسبقًا للأجناس التي درسناها: أتيليس و لاغوثريكس (هيراماتسو وآخرون ، 2005 ماتسوموتو وآخرون ، 2014) ، بثيسيا (Boissinot وآخرون ، 1998) ، بلكتوروسيبوس/Callicebus (بونس وآخرون ، 2011 جولارت وآخرون ، 2017) ، و Saimiri (كروب وآخرون ، 2002 هيراماتسو وآخرون ، 2004 نيتز وآخرون ، 1991 رو وجاكوبس ، 2004).

4.1 عدد والتواتر النسبي لأليلات أوبسين

4.1.1 أتليدس

عينتنا المكونة من 17 إكوادوريًا غيرالوطا أسفرت atelids عن أليلين M / L opsin فقط لكل نوع: SFT و SYT لـ أتيليس و AFT و SYT لـ لاغوثريكس. في كل نوع ، كان أليل SYT ذو الطول الموجي الأطول أكثر تواترًا. يتوافق نمط أليلين لكل نوع ، مع وجود تحيز تجاه أليل SYT ، مع البيانات الوراثية من 32 A. geoffroyi من كوستاريكا (Hiramatsu et al. ، 2005 Hiwatashi et al. ، 2010) ومن 18 موريكيس (13 Brachyteles arachnoides مع SFT و SYT وخمسة Brachyteles hypoxanthus مع AFA و SYT) من البرازيل (Talebi وآخرون ، 2006). يتوافق القيد على أليلين أيضًا مع نتائج تخطيط كهربية الشبكية (ERG) من 56 غيرالوطا atelids الموجودة في المستعمرات الأسيرة (18 A. geoffroyi, 12 Ateles fusciceps robustus، 17 إمكانية أتيليس الهجينة ، و 9 L. lagotricha poeppigii ، التي من المحتمل أن تشمل حيوانات من الإكوادور وكولومبيا Jacobs & Deegan ، 2005). إجمالاً ، البيانات المتراكمة من 123 فردًا من الثلاثة غير-الوطا تُظهر الأجناس atelid نمطًا واضحًا لهذا الكليد: لكل نوع ، يوجد جين واحد مرتبط بـ X مع أليلين opsin فقط. عند توفر البيانات الجينية ، وجد أن جميع الأنواع لديها أليل SYT طويل الموجة ، والذي يوجد بتردد أعلى من الأليل البديل متوسط ​​الطول الموجي ، والذي يختلف من نوع لآخر.

4.1.2 غير أتيلات: بلكتوروسيبوس, بثيسيا، و Saimiri

لاحظنا نمطًا مختلفًا تمامًا في الأجناس الثلاثة غير الأتيلية. كانت جميع الأنواع الثلاثة متعددة الأشكال ، مع ثلاثة (بثيسيا, Saimiri) أو أربعة (بلكتوروسيبوس) أليلات opsin. أظهر كل نوع من الأنواع الثلاثة أيضًا تحيزًا تجاه أليل AFT ذي الطول الموجي المتوسط ​​بدلاً من أليل SYT ذي الطول الموجي الطويل.

بلكتوروسيبوس

اكتشفنا أكبر عدد من أليلات opsin (AFA ، AFT ، SFT ، SYT) في قرود titi ، P. تلطيخ (عائلة Pitheciidae). تم تحديد أليل إضافي ، ليصبح المجموع خمسة ، من خلال قياسات ERG في عدد كبير من السكان الأسرى (ن = 82) الذي تم وصفه في البداية على أنه ملوخ Callicebus (جاكوبس وديجان ، 2005). تم توضيح تركيبة الأنواع لهذه المستعمرة الأسيرة لاحقًا لتتألف من ممثلين عن Plecturocebus كوبريوس كوبريوس, ص. cupreus ornatus، والهجينة المحتملة (بونس ، 2009 بونس وآخرون ، 2011). وبالتالي ، فإن السؤال المفتوح هو ما إذا كان عدد الأليل للسكان الأسير (خمسة أليلات) يمثل تنوع opsin الحقيقي المتوقع للحيوانات البرية بلكتوروسيبوس السكان ، خاصة إذا كان هناك أي اختلاف بين الأنواع في عدد الأليلات. الدراسة السابقة الوحيدة لسكان البرية بلكتوروسيبوس (P. توبيني، في بيرو ، ودعا سابقا كاليسبوس برونوساكتشف ثلاثة أليلات فقط ، وأكثرها شيوعًا هو AFT (Bunce et al. ، 2011) ، على غرار نتائجنا لـ P. تلطيخ. وبالتالي ، فإن نتائجنا هي أول دليل لا لبس فيه على وجود أكثر من ثلاثة أليلات opsin في أي مجموعة برية من بلكتوروسيبوس. والجدير بالذكر أن حجم العينة لا يزال صغيرًا نسبيًا (ن = 16) ، ويجب توسيع دراسات التجمعات البرية لتحديد التنوع الجيني الكامل لل opsin في بلكتوروسيبوس في مجموعات التكاثر الطبيعية.

بثيسيا

حددنا ثلاثة أليلات opsin في P. aequatorialis (AFA و AFT و SYT). تم العثور على هذه الأليلات نفسها سابقًا في 16 ذكرًا أسيرًا P. irorata في البرازيل (Boissinot et al. ، 1998). دراسة أحدث (Goulart et al. ، 2017) تضمنت عينات متحف لامرأتين ص. اروراتا حدد أليلًا جديدًا واحدًا (AYT) ، مشيرًا إلى ذلك P. irorata أربعة أليلات opsin. لم يتم اكتشاف أليل AYT هذا في الرئيسيات Tiputini. مشابه ل بلكتوروسيبوس، كان AFT أكثر الأليل شيوعًا بين Tiputini P. aequatorialis. دراستنا هي الأولى التي أبلغت عن ترددات الجين M / L opsin لمجموعة من السكان البرية من الجنس بثيسيا.

Saimiri

ل Saimiri، استخدمنا نهج التنميط الجيني SNP لاستكشاف التباين الأليلي في سكان Tiputini. حدد مسح كبير للبيانات الجينية ثلاثة أليلات فقط (AFA و AFT و SYT) في عينة من 362 X كروموسوم من عدة Saimiri الأنواع والمواقع (Rowe & Jacobs ، 2004 الجدول 3). بالإضافة إلى ذلك ، تم العثور على حالتين استثنائيتين فقط من الأليلات المؤتلفة Saimiri: واحد في S. boliviensis، مع توقع وسيط λالأعلى 558 نانومتر ، وواحد آخر في S. sciureus، مع توقع λالأعلى من 534 نانومتر (كروب وآخرون ، 2002). تشير هذه النتائج إلى أن الأليلات بخلاف الثلاثة الرئيسية نادرة بشكل استثنائي في Saimiri، مما يدعم استخدامنا لنهج التنميط الجيني SNP بدلاً من التسلسل الكامل لإكسونات opsin المتعددة.

صنف AFA AFT SYT البيانات
S. boliviensis 24 (26.1) 41 (44.6) 27 (29.3) كروب وآخرون. (2002)
S. oerstedii 14 (20.6) 25 (36.8) 29 (42.6) كروب وآخرون. (2002)
S. sciureus 29 (29.9) 36 (37.1) 32 (33.0) كروب وآخرون. (2002)
S. s. ماكرودون 11 (11.5) 51 (53.1) 34 (35.4) هذه الدراسة
البيانات المجمعة 106 (29.3) 124 (34.3) 132 (36.5) رو وجاكوبس (2004)
  • تتضمن البيانات المجمعة بيانات من Cropp et al. (2002) ، بالإضافة إلى جميع المصادر الأخرى التي جمعها Rowe and Jacobs (2004). أنها لا تشمل البيانات من هذه الدراسة. يتم سرد أعداد الأليل ، مع النسب المئوية بين قوسين.

بينما كل شيء Saimiri مشاركة نفس أليلات opsin ، توزيع تردد الأليل لـ S. sciureus macrodon، مع وجود نسبة عالية بشكل خاص من AFT (53 ٪) وانخفاض حدوث AFA (11 ٪) ، يختلف عن توزيعات الأليل الأخرى Saimiri السكان التي تمت دراستها (الجدول 3). تحليلين سابقين لـ Saimiri استخدمت ترددات أليل opsin M / L بيانات مجمعة من عدة Saimiri الأنواع التي تم أخذ عينات منها في مواقع مختلفة غير محددة (Rowe & Jacobs ، 2004) ، أو من المستعمرات الأسيرة في S. boliviensis من أصول جغرافية متنوعة (كروب وآخرون ، 2002). ومع ذلك ، فإن تجميع البيانات بهذه الطريقة يجعل التفسير صعبًا لأنه قد يحجب الاختلافات بين السكان المحليين في الموائل المختلفة. تؤكد هذه الاعتبارات على أهمية تحديد الأصل الجغرافي للعينات التي تم جمعها للتحليلات الجينية.

اثنين آخرين Saimiri تم تنميط السكان ذوي الأصول الجغرافية المعروفة (الجدول 3). ل س. sciureus، تم جمع عينات من السكان المحليين الخاضعين للدراسة السلوكية في غيانا وسورينام

2000 كم شرق Tiputini (Cropp et al. ، 2002). توزيع تردد الأليل لهذا الشرقي Saimiri يختلف اختلافًا جوهريًا عن سكان تيبوتيني ، حيث يبلغ تردد AFA 2.6 مرة أعلى وتردد AFT بنسبة 70 ٪ فقط ( = 10.74, ص = .005). قد يكون هذا الاختلاف في توزيعات تردد أليل opsin مرتبطًا بالاختلافات الجغرافية في البيئة ، بما في ذلك المنافسة داخل أو بين الأنواع (Boinski ، 1999). على غرار الشرقية Saimiri، توزيع أليل opsin المعزول نسبيًا S. oerstedii يختلف عدد السكان في كوستاريكا عن سكان تيبوتيني في وجود تردد أعلى من أليل AFA وتكرار أقل لأليل AFT الذي قد يكون ذا صلة بيئيًا. ومع ذلك ، فإن الاختلاف في تردد AFA ليس كبيرًا ، حيث يبلغ 1.8 مرة تكرار عينة تيبوتيني ، في حين أن أليل AFT أعلى بنسبة 69٪ ( = 5.02, ص =.081).

4.2 البيئة البصرية والتنوع داخل النوعية للأنماط الظاهرية المرئية

أظهر كل من الأصناف الخمسة التي درسناها في Tiputini مجموعة متنوعة من الأنماط الظاهرية لرؤية الألوان المستنتجة ، مما يعكس تنوع الأليلات في السكان. أكدت المحاولات السابقة لتفسير الأهمية البيئية لتنوع النمط الظاهري لـ opsin على القدرات البصرية المختلفة للأفراد ثنائي اللون وثلاثي الألوان في سياق تقسيم مكان محدد (Hogan et al. ، 2018 Melin et al. ، 2008 ، 2014 ، 2019 Veilleux et al. ، 2016). التجارب الطبيعية (Caine et al.، 2010 Saito et al.، 2005 Smith et al.، 2012) ، بالإضافة إلى دراسات النمذجة (De Araújo et al.، 2006 Dominy & Lucas، 2001 Melin et al.، 2014 Melin، Khetpal ، et al.، 2017 Osorio et al.، 2004 Regan et al.، 2001 Riba-Hernández et al.، 2004) ، قد قدموا دليلًا على أن ثلاثية الألوان يجب أن تتمتع بميزة على ثنائيات اللون في العثور على أجسام ضاربة إلى الصفرة ملونة بشكل واضح (على سبيل المثال ، الفواكه والزهور والأوراق الصغيرة) في خلفية أوراق الشجر الخضراء الناضجة. تمشيا مع هذا التوقع ، وجد ميلين وزملاؤه أن الكبوشينات ثلاثية الألوان (مقلد) في كوستاريكا كانت معدلات تناول الفاكهة الملونة بشكل واضح أعلى من الثنائيات اللونية (Melin ، Chiou ، وآخرون ، 2017) واكتشفت أيضًا المزيد من بقع الأزهار الصغيرة سريعة الزوال (Hogan et al. ، 2018). على النقيض من ذلك ، تشير الدراسات التجريبية والميدانية إلى أن الأنماط الظاهرية ثنائية اللون أفضل في اكتشاف الأجسام المموهة ، مثل الحشرات (Caine et al. ، 2010 Melin et al. ، 2007 Smith et al. ، 2012 ولكن انظر Abreu et al. ، 2019). قادت هذه النتائج الباحثين إلى اقتراح أن تعدد الأشكال الجيني M / L opsin يسهل المنفعة المتبادلة للارتباط بين الأفراد ثلاثي الألوان وثنائي اللون في نفس مجموعة البحث عن الطعام أو الاختلاف المتخصص داخل المحدد ، حيث تتغذى الألوان ثلاثية الألوان وثنائية الألوان على عناصر غذائية مختلفة و / أو تحت ضوء مختلف الظروف وتحقيق نجاح إنجابي مماثل (Fedigan et al.، 2014 Melin et al.، 2007، 2008 Mollon et al.، 1984 Surridge et al.، 2003 Veilleux et al.، 2016).

استكشف القليل جدًا من الأعمال أداء أنماط ظاهرية مختلفة للرؤية اللونية داخل ثلاثية الألوان وثنائية اللون. تعتمد معظم الدراسات على النماذج ، وتتنبأ بالكيفية التي يجب أن تؤدي بها الأنماط الظاهرية المختلفة لرؤية الألوان في تمييز الفاكهة على خلفية أوراق الشجر الخضراء. على سبيل المثال ، من المتوقع أن يتمتع الأفراد ذوو الألوان الثلاثية الذين لديهم أصباغ بصرية مفصولة على نطاق أوسع بتمييز أفضل على المحور اللوني الأحمر والأخضر من أولئك الذين لديهم أصباغ متقاربة ، وبالتالي يكونون أفضل في اكتشاف الثمار والزهور المصفرة للحمرة على خلفية من أوراق الشجر الخضراء (De Araújo et al.، 2006 Matsumoto et al.، 2014 Melin et al.، 2014 Osorio et al.، 2004 Perini et al.، 2009 Rowe & Jacobs، 2004). في الواقع ، وجدت الدراسة الميدانية الوحيدة لأداء النمط الظاهري أن الكبوشينات ثلاثية الألوان مع أكبر فصل طيفي بين أليلات opsin لديها أعلى معدلات قبول عند البحث عن التين الناضج المحمر (Melin et al. ، 2009) ، مما يشير إلى أن الأفراد الذين لديهم هذا ثلاثي الألوان. قد يكون النمط الظاهري أفضل من الأنواع الأخرى من ثلاثية الألوان في تقييم النضج والاستساغة.

ومع ذلك ، تعتمد تنبؤات النموذج على الثمار المدرجة في العينة. بالنسبة إلى trichromats ، Melin et al.(2014) تنبأ أن الإناث ذات النمط الظاهري ثلاثي الألوان الذي يتحول إلى اللون الأحمر (545/561 نانومتر) يجب أن يكون لها أفضل أداء للكشف عن الأطعمة المفضلة والمستهلكة بكثرة ، في حين أن النمط الظاهري مع أكبر فصل طيفي (532/561 نانومتر) يجب أن يكون له أفضل أداء للكشف عن الأطعمة الحرجة موسمياً. بالنسبة للذكور وللإناث ، توقعوا أن ثنائية اللون SYT يجب أن يكون لها أعلى أداء في الكشف عن الثمار ذات اللون الأصفر المحمر ضد أوراق الشجر الخضراء ، في حين أن ثنائيات اللون AFA يجب أن يكون لها أدنى أداء في هذا التمييز ، ولكن بدلاً من ذلك ، تكون أفضل في اكتشاف الثمار المزرقة (ميلين وآخرون ، 2014 Osorio et al. ، 2004). لم تكن الدراسات الميدانية قادرة حتى الآن على اختبار هذه التنبؤات الخاصة بأداء البحث عن الطعام لأنماط ظاهرية ثنائية اللون مختلفة.

4.2.1 البيئة البصرية للأتيلات

على حد سواء أتيليس و لاغوثريكس يعتمدون بشدة على الفاكهة الناضجة في وجباتهم الغذائية (Dew، 2005 Di Fiore، 2004 Di Fiore et al.، 2008 Link & Di Fiore، 2006 Stevenson et al.، 1994) ، مما يشير إلى ضغط انتقائي قوي للكشف عن الفاكهة الناضجة مقارنة مع الرئيسيات الأخرى محيط. بالنسبة لهذه الأليل المقتطعة للغاية ، فإن عدم وجود أليل AFA يحد من الفصل الطيفي الممكن لـ trichromats وقد ينطوي على تقييد للتمييز بين الأحمر والأخضر المهم للكشف عن الثمار الناضجة المحمر. ومع ذلك ، يتم تعويض هذا القيد جزئيًا عن طريق توسيع الفصل الطيفي لـ SYT وإما SFT (أتيليس) أو AFT (Lagotrhix) الأليلات بالبدائل Y213D و N294K في مواقع أخرى من البروتين (ماتسوموتو وآخرون ، 2014). الفصل الطيفي للأصباغ M و L هو 15 نانومتر أتيليس و 19 نانومتر ل لاغوثريكس. على الرغم من أن هذه أصغر من الفصل الطيفي لبعض الأنماط الظاهرية ثلاثية الألوان لغير الأتيلات (الجدول 2) ، فإن تجربة سلوكية سابقة تُظهر أن الفصل الطيفي 15 نانومتر لا يزال كافياً في التمييز بين تباين اللون الأحمر والأخضر (سايتو وآخرون ، 2005). على مستوى السكان ، قد يكون عدم وجود أليل AFA ، جنبًا إلى جنب مع التردد العالي لأليل SYT طويل الموجة ، قابلاً للتكيف لأنه ينتج عنه نسبة عالية من ثنائي اللون مع أليل SYT (Kawamura ، 2018) ، والتي تم توقعها أن تكون أفضل من ثنائيات اللون AFT أو SFT في اكتشاف الثمار الناضجة المحمر المصفر (Melin et al. ، 2014 Osorio et al. ، 2004).

الدراسات الميدانية للإيكولوجيا البصرية الأتيلية محدودة ، وقد فشلت حتى الآن في اكتشاف اختلافات العلف بين الأنماط الظاهرية للرؤية اللونية. على سبيل المثال ، دراسة A. geoffroyi في قطاع سانتا روزا ، وهو غابة جافة في كوستاريكا ، لم يجد أي اختلافات في كفاءة البحث عن الطعام على المدى القصير بين ثنائي اللون وثلاثي الألوان (هيراماتسو وآخرون ، 2008 ، 2009). بالنظر إلى هذه النتيجة ، فإن Hiramatsu ، Melin et al. افترض أن ثلاثية الألوان قد توفر ميزة أكبر للكشف عن المسافات الطويلة عن الموارد الضاربة إلى الحمرة (خاصة البقع الصغيرة و / أو سريعة الزوال) ، في حين أن إشارات النصوع والإشارات الشمية قد تكون أكثر بروزًا لاكتشاف الفاكهة قصيرة المدى (Hiramatsu et al. ، 2008، 2009 Melin et al.، 2014). حاليًا ، لا توجد دراسة تتعلق بالنمط الظاهري لرؤية الألوان ببيئة البحث عن الطعام في أ. بلزبوث او اي لاغوثريكس محيط. بينما كان Tiputini أ. بلزبوث وسانتا روزا A. geoffroyi يشترك في نفس الأنماط الظاهرية للرؤية مع نسبة عالية من ثنائيات اللون SYT ، يمثل Tiputini بيئة نباتية مختلفة إلى حد كبير مع مجتمع أكبر من الرئيسيات المتعاطفة وغيرها من الحيوانات المقلية. ومن ثم ، فإن الوضع التنافسي المحتمل مختلف تمامًا. وعلاوة على ذلك، لاغوثريكس تستهلك موسمياً قدراً كبيراً من الفرائس الحيوانية (Dew، 2005 Di Fiore، 1997، 2004) ، مما يضيف بُعدًا آخر لبيئتها البصرية. سيكون تحليل أداء البحث عن الأنماط الظاهرية المختلفة لهذين النوعين في تيبوتيني مفيدًا لفهم تطور وصيانة ثلاثية الألوان متعددة الأشكال في هذه الأجناس.

4.2.2 البيئة المرئية بلكتوروسيبوس, بثيسيا، و Saimiri

في الأصناف غير الأتيلية لدينا ، يصاحب العدد الأكبر من أليلات M / L المنفصلة تنوعًا أكبر في الأنماط الظاهرية المرئية ، بما في ذلك المزيد من أنواع ثنائية اللون وثلاثية الألوان ذات حساسية الذروة في مناطق الطول الموجي المختلفة. قد يعكس هذا التنوع الكبير في الأنماط الظاهرية المرئية تكيفًا حسيًا لمزيد من التنوع الغذائي ، بما في ذلك زيادة استهلاك الفرائس و / أو البذور الحيوانية (Bicca-Marques & Heymann، 2013 Charpentier et al.، 2015 Lopes، 2016 Montague، 2011). على عكس atelids ، 17٪ فقط (بلكتوروسيبوس), 20% (بثيسيا) و 34٪ (Saimiri) من ثنائيات اللون غير الأتيلية حمل أليل SYT ذو الطول الموجي الطويل الأنسب للكشف عن الثمار ذات اللون الأصفر المائل إلى الحمرة. بدلاً من ذلك ، حمل 50٪ - 60٪ من هذه ثنائية اللون أليل AFT متوسط ​​الطول الموجي (545 نانومتر). تحمل نسبة صغيرة إلى متوسطة من ثنائيات اللون أليل AFA قصير الطول الموجي (532 نانومتر) ، يُتوقع أن يكون الأفضل للكشف عن الأجسام المزرقة (Melin et al. ، 2014 Osorio et al. ، 2004): بلكتوروسيبوس, 17% بثيسياو 20٪ و Saimiri7٪. نلاحظ أن ألوان الأطعمة النباتية التي يستهلكها Saimiri في Tiputini بشكل عام covary مع ترددات opsin allele ، كانت معظم الأصناف النباتية المستهلكة أصفر / أخضر (48٪) أو أصفر-أحمر (44٪) بدلاً من مزرق (& lt8٪ Montague ، 2011) ، مما يعكس التردد الأعلى لطول الموجة المتوسطة AFT. والتردد المنخفض لأليل AFA قصير الموجة في Saimiri تعداد السكان. بيانات مماثلة عن لون الطعام ليست متاحة بعد ل بلكتوروسيبوس أو بثيسيا في Tiputini.

قد يسهل التنوع الأكبر والتنوع الغذائي داخل الأصناف غير الأتيلية التقسيم غير المحدد "للمساحة المتخصصة البصرية" ، مما يسمح للأفراد داخل مجموعة اجتماعية بتقليل المنافسة داخل النوع من خلال التغذية على موارد مختلفة. في مواقع الدراسة الأخرى ، على سبيل المثال ، تكون ثنائية اللون أكثر كفاءة من ثلاثية الألوان في التقاط الحشرات المموهة (Melin et al. ، 2007 ، 2010 Smith et al. ، 2012). يوجد حاليًا القليل من الأدلة على أن الأنماط الظاهرية ثنائية اللون تختلف في اكتشاف أنواع مختلفة من الحشرات أو الفاكهة (على سبيل المثال ، Abreu et al. ، 2019) ، وستكون الدراسة الإضافية مهمة لفهم البيئة وتطور الأنماط الجينية للأوبسين.

لكل من الأصناف الثلاثة غير الأتيلية ، حددنا ثلاثة أنواع مختلفة من ثلاثية الألوان بدرجات متفاوتة من الفصل الطيفي بين الأليلات ذات الطول الموجي المتوسط ​​والطويل (الجدول 2). والمثير للدهشة بلكتوروسيبوس، كان الفصل الطيفي للأليلات صغيرًا نسبيًا لاثنين من الأنماط الظاهرية ثلاثية الألوان (5 و 10 نانومتر) ، مما قد يؤدي إلى تمييز ضعيف في اللون الأحمر والأخضر. هذه النتيجة مثيرة للاهتمام بشكل خاص بالنظر إلى وجود أربعة أليلات في السكان. قد يعكس تطور هذه الأليلات المتشابهة طيفيًا استرخاء الاختيار للتمييز الحاد للألوان أو زيادة استخدام الإشارات الحسية الأخرى ، مثل الشكل أو السطوع أو الرائحة أو اللمس للحصول على الأطعمة الأساسية. يجب أن يستكشف العمل المستقبلي الخصائص الحسية لـ بلكتوروسيبوس الأطعمة وتوقيعات الاختيار على جين M / L opsin في هذه المجموعة من السكان للتحقيق في هذه الاحتمالات.

ل بثيسيا و Saimiri، جميع ثلاثية الألوان لها فواصل طيفية يمكن مقارنتها تقريبًا أو أكبر من تلك التي تميز الأتيلات القاحلة (أتيليس و لاغوثريكس: 15-19 نانومتر بثيسيا و Saimiri: 13-28 نانومتر). وهكذا ، فإن ثلاثي الألوان AFA / SYT لمفترس البذور بثيسيا وآكل الحشرات / فروجيفور Saimiri يجب من الناحية النظرية أداء أفضل من atelids في الكشف عن الثمار الحمراء والصفراء الناضجة على خلفية أوراق الشجر الخضراء. كمرجع ، نلاحظ أن رؤية الألوان لثلاثيات الألوان البشرية تستند إلى فصل طيفي من 22 إلى 29 نانومتر للأصباغ البصرية (Merbs & Nathans ، 1992) ، على غرار أوسع فصل طيفي شوهد في عينتنا من الرئيسيات المدارية الجديدة. بعد في Saimiri، النوع الوحيد الذي كان حجم العينة فيه كافياً لمقارنة تواتر الأنماط الظاهرية ثلاثية الألوان ، كان 16 ٪ فقط من ثلاثية الألوان لديها أوسع فصل طيفي (26 نانومتر). بدلا من ذلك ، أكثر من نصف Saimiri أظهرت ثلاثية الألوان (61 ٪) نمطًا ظاهريًا ثلاثي الألوان أكثر تحولًا باللون الأحمر (545/558 نانومتر) ، مما يشير إلى أن الأفراد الذين لديهم أنماط ظاهرية ثلاثية الألوان مختلفة قد يختلفون في الموارد التي يمكنهم اكتشافها بشكل أفضل ، وهو احتمال لم يتم اختباره تجريبياً في أي دراسة ميدانية.

بشكل عام ، يوفر تنوع الأنماط الظاهرية ثنائية اللون وثلاثية الألوان التي لوحظت في هذه الأنواع المتعاطفة إمكانيات متعددة للتقسيم المتخصص داخل النوع. قد يمكّن التنوع البصري الأفراد من مجموعات البحث عن العلف من استغلال موارد مختلفة نوعًا ما ، وبالتالي تقليل المنافسة داخل المجموعة ، وتوسيع قاعدة الموارد المتاحة (Hogan et al. ، 2018 Melin et al. ، 2007 ، 2010 Smith et al. ، 2012) ، وخلق منفعة متبادلة لأعضاء المجموعة (Veilleux et al.، 2016). قد يكون الأفراد الذين لديهم أنماط ظاهرية بصرية مختلفة قادرين أيضًا على اكتشاف الحيوانات المفترسة المختلفة بشكل أفضل (Pessoa et al. ، 2014) أو لديهم مزايا إدراكية أخرى يمكن أن تسهم في اللياقة العامة. هناك حاجة إلى مزيد من الدراسات حول سلوك الأنماط الظاهرية المحددة للرؤية اللونية لتوضيح كيفية استخدام أنماط ظاهرية مختلفة "المساحة المتخصصة البصرية".

4.3 الاختلاف غير المحدد ، والاختلاف بين الأنواع ، والتقسيم المتخصص

في تيبوتيني ، كان لكل نوع من أنواع الأتيلات نوع واحد من ثلاثي الألوان ونوعين من ثنائيات اللون ، بينما أظهر كل نوع من الأنواع غير الأتيلية ثلاثة أو أربعة أنواع من ثنائيات اللون وثلاثة أنواع من ثلاثية الألوان. تعتمد الآثار المترتبة على هذه النتائج في تغذية البيئة وتقسيم المواضع على تفاعلات الأنماط الظاهرية المرئية مع التفضيلات الغذائية ، والتكيفات التشريحية والفسيولوجية ، والعوامل البيئية لكل نوع. ومع ذلك ، فإن الاختلافات المتوقعة في الأداء بين الأنماط الظاهرية للرؤية اللونية للأشياء الغذائية المختلفة توفر آليات محتملة لكل من التقسيم المتخصص بين الأنواع وبين الأنواع.

قد يمثل التنوع الأكبر للأنماط الجينية opsin والتردد المنخفض نسبيًا لـ SYT dichromats بين non-atelids في Tiputini شكلاً من أشكال التقسيم بين الأنواع للفضاء المتخصص المرئي. أتيليس و لاغوثريكس- التي تحمل في المقام الأول النمط الظاهري ثنائي اللون SYT - هي الرئيسيات كبيرة الجسم ، ويمكنها بسهولة إزاحة الأنواع الرئيسية الأخرى عند التنافس على الفاكهة الناضجة (DM Snodderly & A. Di Fiore ، ملاحظات غير منشورة 2015-2019). وبالتالي ، قد تمارس منافسة التغذية بين الأنواع ضغطًا انتقائيًا على الأصناف غير الأتيلية لاستغلال الموارد الغذائية التي يمكن اكتشافها بشكل أفضل بواسطة الأنماط الظاهرية غير SYT ، والتي ستؤثر لاحقًا على توزيع تردد الأليل لجين M / L opsin في تلك الأصناف. في الواقع ، تُظهر جميع الأنواع الثلاثة غير الأتيلية تنوعًا غذائيًا أكبر من الأتيلات مع اعتماد أقل على الفاكهة الناضجة واستهلاك أكبر للفرائس الحيوانية والبذور (Bicca-Marques & Heymann، 2013 Charpentier et al.، 2015 Montague، 2011).

تعتبر الأسئلة المتعلقة بالتنوع غير المحدد و "المساحة المتخصصة المرئية" مثيرة للاهتمام بشكل خاص لمواقع مثل تيبوتيني ذات التنوع البيولوجي الغني ، ومجتمعات الرئيسيات الكبيرة ، ومجموعة من أنواع الثدييات والطيور الأخرى التي تتغذى أيضًا في مظلة الغابة. حددنا تباينًا كبيرًا بين الأنواع المتوافقة ، بالإضافة إلى الاختلاف بين المجموعات السكانية في موقعنا والمتجانسات في المواقع الأخرى. نقترح أن الاختلافات في ترددات opsin أليل بين Saimiri في Tiputini و Saimiri في مواقع أخرى قد يعكس التقسيم المتخصص بمجموعات مختلفة من الأنواع المتوافقة.

بيانات تواتر الأليل لنفس الأنواع الرئيسية في موائل مختلفة نادرة ، لكنها متاحة لشخصين سيبوس السكان في شمال غرب كوستاريكا. في قطاع سانتا روزا ، حيث سيبوس تم العثور عليه بشكل متعاطف مع A. geoffroyi و الوطا بلاياتا، كانت ترددات الأليل 20.6 ٪ لـ AFA (530 نانومتر) ، و 36 ٪ لـ AFT (545 نانومتر) ، و 56.1 ٪ SYT (560 نانومتر Melin et al. ، 2014). لكن، أتيليس غير موجود في محمية Lomas Barbudal البيولوجية ، ويرجع ذلك على الأرجح إلى الصيد البشري (Chapman et al. ، 1989) ، ومن المثير للاهتمام ، ترددات الأليل في سيبوس كان عدد السكان مختلفًا إلى حد كبير: 41.4 ٪ AFA ، و 13.8 ٪ AFT ، و 44.8 ٪ SYT (Vogel et al. ، 2007). من المثير للاهتمام التكهن بأن خسارة منافس رئيسي و / أو اختلافات بيئية أخرى أدت إلى تحول في "المساحة المتخصصة المرئية" التي يشغلها سيبوس في Lomas Barbudal ، مما يؤدي إلى تغيير مصاحب في ترددات الأليل.


تصور التكيف المرئي

تصف هذه المقالة طريقة جديدة لمحاكاة ودراسة التكيف في النظام المرئي.

الملخص

تم تطوير العديد من التقنيات لتصور كيف ستظهر الصورة لشخص لديه حساسية بصرية مختلفة: على سبيل المثال، بسبب الاختلافات البصرية أو العمرية ، أو نقص اللون أو المرض. يصف هذا البروتوكول تقنية لدمج التكيف الحسي في عمليات المحاكاة. تم توضيح البروتوكول بمثال رؤية الألوان ، ولكنه ينطبق بشكل عام على أي شكل من أشكال التكيف البصري. يستخدم البروتوكول نموذجًا بسيطًا لرؤية الألوان البشرية بناءً على الافتراضات القياسية والمعقولة حول آليات شبكية العين والقشرة التي ترميز اللون وكيف تقوم هذه بتعديل حساسيتها لكل من متوسط ​​اللون ونطاق الألوان في التحفيز السائد. يتم تكييف مكاسب الآليات بحيث تكون استجابتها المتوسطة في سياق واحد معادلة لسياق مختلف. تساعد عمليات المحاكاة في الكشف عن الحدود النظرية للتكيف وإنشاء & # 34 الصور المعدلة & # 34 التي تتوافق على النحو الأمثل مع بيئة معينة أو مراقب. كما أنها توفر مقياسًا مشتركًا لاستكشاف آثار التكيف داخل مراقبين مختلفين أو بيئات مختلفة. يوفر توصيف الإدراك البصري والأداء بهذه الصور أداة جديدة لدراسة وظائف وعواقب التكيف طويل المدى في الرؤية أو الأنظمة الحسية الأخرى.

مقدمة

كيف يمكن أن يبدو العالم للآخرين ، أو لأنفسنا ونحن نتغير؟ الإجابات على هذه الأسئلة مهمة بشكل أساسي لفهم طبيعة وآليات الإدراك ونتائج كل من الاختلافات الطبيعية والسريرية في الترميز الحسي. تم تطوير مجموعة متنوعة من التقنيات والأساليب لمحاكاة كيفية ظهور الصور للأفراد ذوي الحساسيات البصرية المختلفة. على سبيل المثال ، تتضمن هذه محاكاة للألوان التي يمكن تمييزها بأنواع مختلفة من عيوب الألوان 1 ، 2 ، 3 ، 4 ، الاختلافات المكانية واللونية التي يمكن حلها من قبل الأطفال أو كبار السن من المراقبين 5 ، 6 ، 7 ، 8 ، 9 ، كيف تظهر الصور في الرؤية المحيطية 10 ، ونتائج الأخطاء البصرية أو المرض 11 ، 12 ، 13 ، 14. تم تطبيقها أيضًا لتصور التمييز المحتمل للأنواع الأخرى 15 ، 16 ، 17. عادةً ما تستخدم عمليات المحاكاة هذه قياسات فقد الحساسية في مجموعات سكانية مختلفة لتصفية الصورة وبالتالي تقليل أو إزالة البنية التي يصعب عليهم رؤيتها. على سبيل المثال ، تعكس الأشكال الشائعة لعمى الألوان فقدان أحد المستقبلات الضوئية الحساسة للأطوال الموجية المتوسطة أو الطويلة ، وتظهر الصور التي تمت تصفيتها لإزالة إشاراتها عادةً خالية من & # 34 reddish-greenish & # 34 hues 1. وبالمثل ، يكون لدى الرضع حدة حدة أقل ، وبالتالي فإن الصور التي تمت معالجتها من أجل الحساسية المكانية المنخفضة تبدو ضبابية 5. توفر هذه التقنيات إيضاحات لا تقدر بثمن لما يمكن أن يراه شخص ما قد لا يراه الآخر. ومع ذلك ، فإنها لا & # 8212 وغالبًا لا تهدف إلى & # 8212 تصوير التجربة الإدراكية الفعلية للمراقب ، وفي بعض الحالات قد تحرف كمية وأنواع المعلومات المتاحة للمراقب.

تصف هذه المقالة تقنية جديدة تم تطويرها لمحاكاة الاختلافات في التجربة المرئية والتي تتضمن خاصية أساسية للترميز المرئي والتكيف # 8212 18 ، 19. تتكيف جميع الأنظمة الحسية والحركية باستمرار مع السياق الذي تتعرض له. تتلاشى الرائحة النفاذة في الغرفة بسرعة ، بينما تتكيف الرؤية مع مدى سطوع الغرفة أو تعتيمها. الأهم من ذلك ، تحدث هذه التعديلات لأي سمة تحفيز تقريبًا ، بما في ذلك تصورات & # 34 عالية المستوى & # 34 مثل خصائص شخص ما يواجه 20 أو 21 أو صوته 22 ، 23 ، بالإضافة إلى معايرة أوامر المحرك التي يتم إجراؤها عند تحريك عيون أو الوصول إلى كائن 24 ، 25. في الواقع ، من المحتمل أن يكون التكيف خاصية أساسية لكل المعالجة العصبية تقريبًا. توضح هذه الورقة كيفية دمج تأثيرات التكيف هذه في عمليات محاكاة مظهر الصور ، من خلال & # 34 تعديل الصورة & # 34 للتنبؤ بكيفية ظهورها لمراقب معين في ظل حالة تكيف معينة 26 ، 27 ، 28 ، 29. يمكن للعديد من العوامل تغيير حساسية المراقب ، ولكن التكيف يمكن أن يعوض في كثير من الأحيان عن جوانب مهمة من هذه التغييرات ، بحيث تكون خسائر الحساسية أقل وضوحًا مما يمكن توقعه دون افتراض أن النظام يتكيف. على العكس من ذلك ، نظرًا لأن التكيف يضبط الحساسية وفقًا لسياق التحفيز الحالي ، فإن هذه التعديلات مهمة أيضًا لتضمينها للتنبؤ بمدى اختلاف الإدراك عندما تختلف البيئة.

يوضح البروتوكول التالي التقنية عن طريق تكييف محتوى لون الصور. تتميز رؤية الألوان بأن المراحل العصبية الأولية لترميز الألوان مفهومة جيدًا نسبيًا ، وكذلك أنماط التكيف 30. الآليات والتعديلات الفعلية معقدة ومتنوعة ، ولكن يمكن التقاط النتائج الرئيسية للتكيف باستخدام نموذج بسيط وتقليدي من مرحلتين (الشكل 1 أ). في المرحلة الأولى ، يتم تشفير الإشارات اللونية مبدئيًا بواسطة ثلاثة أنواع من المستقبلات الضوئية المخروطية التي تكون شديدة الحساسية للأطوال الموجية القصيرة والمتوسطة والطويلة (المخاريط S و M و L). في المرحلة الثانية ، يتم دمج الإشارات من المخاريط المختلفة داخل خلايا ما بعد المستقبل لتشكيل & # 34 color -عيوم & # 34 قناة تتلقى مدخلات معادية من المخاريط المختلفة (وبالتالي تنقل & # 34color & # 34 المعلومات) ، و & # 34 غير الخصم & # 34 القنوات التي تجمع مدخلات المخروط معًا (وبالتالي ترميز & # 34 السطوع & # 34 المعلومات). يحدث التكيف في كلتا المرحلتين ، ويتكيف مع جانبين مختلفين من اللون & # 8212 المتوسط ​​(في الأقماع) والتباين (في قنوات ما بعد الاستقبال) 30 ، 31. الهدف من عمليات المحاكاة هو تطبيق هذه التعديلات على آليات النموذج ثم عرض الصورة من مخرجاتها المكيفة.

تتضمن عملية تكييف الصور ستة مكونات أساسية. هذه هي 1) اختيار الصور 2) اختيار تنسيق أطياف الصورة 3) تحديد التغيير في لون البيئة 4) تحديد التغيير في حساسية المراقب 5) استخدام البرنامج لإنشاء الصور المعدلة و 6) باستخدام الصور لتقييم عواقب التكيف. يأخذ ما يلي في الاعتبار كل من هذه الخطوات بالتفصيل. تم توضيح النموذج الأساسي واستجابات الآلية في شكل 1، في حين الأشكال 2 - 5 عرض أمثلة للصور المقدمة مع النموذج.

الاشتراك المطلوبة. يرجى التوصية بـ JoVE لأمين المكتبة الخاص بك.

بروتوكول

ملاحظة: يستخدم البروتوكول الموضح برنامجًا يسمح للشخص بتحديد الصور ثم تكييفها باستخدام الخيارات المحددة بواسطة القوائم المنسدلة المختلفة.

1. حدد الصورة للتكيف

  1. انقر على الصورة واستعرض للوصول إلى اسم ملف الصورة للعمل معها. لاحظ الصورة الأصلية في الجزء الأيمن العلوي.

2. حدد المثير والمراقب

  1. انقر فوق قائمة & # 34format & # 34 لاختيار كيفية تمثيل الصورة والمراقب.
  2. انقر فوق الخيار & # 34standard Observer & # 34 لنمذجة مراقب قياسي أو متوسط ​​يتكيف مع توزيع ألوان معين. في هذه الحالة ، استخدم المعادلات القياسية لتحويل قيم RGB للصورة إلى حساسيات المخروط 32.
  3. انقر فوق خيار & # 34 مراقب فردي & # 34 لنمذجة الحساسيات الطيفية لمراقب معين. نظرًا لأن هذه الحساسيات تعتمد على الطول الموجي ، فإن البرنامج يحول قيم RGB للصورة إلى أطياف بندقية باستخدام أطياف الانبعاث القياسية أو المقاسة للعرض.
  4. انقر فوق الخيار & # 34 أطياف طبيعية & # 34 لتقريب الأطياف الفعلية في العالم. يحول هذا الخيار قيم RGB إلى أطياف ، على سبيل المثال باستخدام وظائف الأساس القياسية 33 أو أطياف Gaussian 34 لتقريب الطيف المقابل للون الصورة.

3. حدد شرط التكيف

  1. تكيف إما نفس المراقب مع بيئات مختلفة (على سبيل المثال، لألوان الغابة مقابل المناظر الطبيعية الحضرية) ، أو مراقبين مختلفين لنفس البيئة (على سبيل المثال، مراقب عادي مقابل مراقب يعاني من نقص اللون).
    1. في الحالة الأولى ، استخدم القوائم لتحديد البيئات. في الأخير ، استخدم القوائم لتحديد حساسية المراقب.
    1. اختر قائمة & # 34reference & # 34 للتحكم في بيئة البداية. هذه هي البيئة التي يتكيف الموضوع معها أثناء عرض الصورة الأصلية.
      ملاحظة: تم حساب الاختيارات المعروضة مسبقًا لبيئات مختلفة. تم اشتقاقها من قياسات التدرجات اللونية لمجموعات مختلفة من الصور. على سبيل المثال ، فحص أحد التطبيقات كيف يمكن أن يختلف إدراك اللون باختلاف الفصول ، باستخدام صور مُعايرة مأخوذة من نفس الموقع في أوقات مختلفة 27. دراسة أخرى ، تستكشف كيف يمكن أن يؤثر التكيف على إدراك الألوان عبر مواقع مختلفة ، مثلت المواقع من خلال أخذ عينات من الصور لفئات المشاهد المختلفة 29.
    2. حدد & # 34 المستخدم المعرفة & # 34 البيئة لتحميل القيم لبيئة مخصصة. لاحظ نافذة لتصفح واختيار ملف معين. لإنشاء هذه الملفات للصور المستقلة ، اعرض كل صورة ليتم تضمينها (كما في الخطوة 1) ثم انقر فوق الزر & # 34 حفظ ردود الصورة & # 34.
      ملاحظة: سيعرض هذا نافذة حيث يمكن للمرء إنشاء ملف Excel أو إلحاقه بتخزين الردود على كل صورة. لإنشاء ملف جديد ، أدخل اسم الملف ، أو تصفح للوصول إلى ملف موجود. بالنسبة للملفات الموجودة ، تتم إضافة الاستجابات للصورة الحالية ويتم حساب متوسط ​​الردود على جميع الصور تلقائيًا. يتم إدخال هذه المتوسطات للبيئة المرجعية عند تحديد الملف الذي يحتوي على خيار & # 34 المستخدم المحدد & # 34.
    3. حدد قائمة & # 34test & # 34 للوصول إلى قائمة البيئات للصورة المراد تعديلها. حدد الخيار & # 34 الصورة الحالية & # 34 لاستخدام استجابات الآلية للصورة المعروضة.
      ملاحظة: يفترض هذا الخيار أن الموضوعات تتكيف مع ألوان الصورة التي يتم عرضها حاليًا. بخلاف ذلك ، حدد إحدى البيئات المحسوبة مسبقًا أو الخيار & # 34 المستخدم المحدد & # 34 لتحميل بيئة الاختبار.

    4. حدد الحساسية الطيفية للمراقب

    ملاحظة: بالنسبة لتأثيرات التكيف في البيئات المختلفة ، سيظل المراقب عادةً ثابتًا ، ويتم تعيينه على الافتراضي & # 34 المراقب القياسي & # 34 بمتوسط ​​حساسية طيفية. توجد 3 قوائم لتحديد الحساسية الطيفية الفردية ، والتي تتحكم في كمية صبغة الفحص أو الحساسيات الطيفية للمراقب.

    1. انقر فوق قائمة & # 34lens & # 34 لتحديد كثافة صبغة العدسة. تسمح الخيارات المختلفة للشخص باختيار خاصية الكثافة للأعمار المختلفة.
    2. انقر فوق قائمة & # 34macular & # 34 لتحديد كثافة الصبغة البقعية بالمثل. لاحظ هذه الخيارات من حيث ذروة كثافة الصبغة.
    3. انقر فوق قائمة & # 34cones & # 34 للاختيار بين المراقبين ذوي الألوان الثلاثية العادية أو أنواع مختلفة من ثلاثية الألوان الشاذة.
      ملاحظة: بناءً على الاختيارات ، يحدد البرنامج الحساسيات الطيفية المخروطية للمراقب ومجموعة من 26 قناة ما بعد المستقبل التي تجمع بين الإشارات المخروطية بشكل خطي لتجميع مجموعات الألوان والنصوع المختلفة بشكل موحد تقريبًا.
    1. انقر فوق الزر & # 34adapt & # 34.
      ملاحظة: هذا ينفذ الكود لحساب استجابات المخاريط وآليات ما بعد الاستقبال لكل بكسل في الصورة. يتم قياس الاستجابة بحيث تساوي الاستجابة المتوسطة لتكييف توزيع الألوان متوسط ​​الاستجابات للتوزيع المرجعي ، أو بحيث يكون متوسط ​​الاستجابة هو نفسه بالنسبة للمراقب الفردي أو المرجعي. القياس مضاعف لمحاكاة تكيف فون كريس 35. يتم بعد ذلك تقديم الصورة الجديدة عن طريق جمع استجابات الآلية والتحويل مرة أخرى إلى قيم RGB للعرض. ترد تفاصيل الخوارزمية في 26 ، 27 ، 28 ، 29.
    2. لاحظ ثلاث صور جديدة على الشاشة. تم تصنيفها على أنها 1) & # 34 غير مقتبس & # 34 & # 160 & # 8212 كيف يجب أن تظهر صورة الاختبار لشخص ما متكيف تمامًا مع البيئة المرجعية 2) & # 34 تكيف اللون & # 34- هذا يظهر الصورة التي تم ضبطها فقط للتكيف في المستقبلات و 3) & # 34 التكيف الكامل & # 34- هذا يظهر الصورة المتوقعة من خلال التكيف الكامل مع التغيير في البيئة أو المراقب.
    3. انقر فوق الزر & # 34 حفظ الصور & # 34 لحفظ الصور الثلاث المحسوبة. لاحظ نافذة جديدة على الشاشة لاستعراض المجلد وتحديد اسم الملف.

    6. تقييم عواقب التكيف

    ملاحظة: يحاكي المرجع الأصلي والصور المعدلة كيف يجب أن تظهر نفس الصورة تحت حالتين من التكيف النموذجي ، والأهم من ذلك أنها تختلف فقط بسبب حالة التكيف. وبالتالي فإن الاختلافات في الصور توفر نظرة ثاقبة لعواقب التكيف.

    1. انظر بصريًا إلى الاختلافات بين الصور.
      ملاحظة: يمكن أن يساعد الفحص البسيط للصور في إظهار مدى اختلاف رؤية الألوان عند العيش في بيئات ألوان مختلفة ، أو مقدار التكيف الذي قد يعوض تغيير الحساسية في المراقب.
    2. حدد تأثيرات التكيف هذه باستخدام التحليلات أو القياسات السلوكية مع الصور لتقييم عواقب التكيف تجريبيًا 29.
      1. قياس كيف يتغير مظهر اللون. على سبيل المثال ، قارن الألوان في الصورتين لقياس كيفية تحول فئات الألوان أو بروز الإدراك عبر البيئات أو المراقبين المختلفين. على سبيل المثال ، استخدم تحليلات التغييرات في اللون مع التكيف لحساب مقدار الأشكال الفريدة (على سبيل المثال، أصفر نقي أو أزرق) من الناحية النظرية بسبب الاختلافات في بيئة ألوان المراقب 29.
      2. اسأل كيف يؤثر التكيف على الحساسية البصرية أو الأداء. على سبيل المثال ، استخدم الصور المعدلة لمقارنة ما إذا كان البحث المرئي عن لون جديد أسرع عندما يتم تكييف المراقبين لأول مرة مع ألوان الخلفية. قم بإجراء التجربة عن طريق التراكب على الصور مصفوفة من الأهداف ومشتتات مختلفة الألوان تم تكييفها مع الصور ، مع قياس أوقات رد الفعل لتحديد الهدف الفردي 29.

      الاشتراك المطلوبة. يرجى التوصية بـ JoVE لأمين المكتبة الخاص بك.

      نتائج الممثل

      الأشكال 2-4 توضيح محاكاة التكيف للتغيرات في المراقب أو البيئة. الشكل 2 يقارن المظهر المتوقع لـ Cezanne & # 39 لا تزال الحياة مع التفاح للمراقب الأصغر والأكبر سنًا الذين يختلفون فقط في كثافة صبغة العدسة 28. الصورة الأصلية كما تراها من خلال العين الشابة (الشكل 2 أ) تبدو أكثر اصفرارًا وباهتة من خلال العدسة المصطبغة بكثافة (الشكل 2 ب). (تم توضيح التحولات المقابلة في متوسط ​​اللون والاستجابات اللونية في الشكل 1 ج.) ومع ذلك ، فإن التكيف مع متوسط ​​التغير الطيفي يحرم تقريبًا كل تغير مظهر اللون (الشكل 2 ج). يتم استرداد استجابة اللون الأصلية بالكامل تقريبًا عن طريق التكيف في الأقماع ، بحيث يكون لتغييرات التباين اللاحقة تأثير ضئيل.

      الشكل 3 يظهر فان جوخ & # 39 ثانية قزحية تمت تصفيته لمحاكاة مظهر اللون في مراقب deuteranomous ، حيث يتم تحويل صبغه الضوئي الطبيعي M في ذروة الحساسية إلى 6 نانومتر من L photopigment. يعدل التكيف في المخاريط مرة أخرى لمتوسط ​​اللونية التحفيزية ، لكن تباين L مقابل M من الأصباغ الشاذة يكون ضعيفًا (الشكل 3 ب) ، وضغط استجابات الآلية على طول هذا المحور (الشكل 1 د). لقد تم اقتراح أن فان جوخ ربما يكون قد بالغ في استخدام اللون للتعويض عن نقص اللون ، حيث أن الألوان التي صورها قد تبدو طبيعية أكثر عند ترشيحها بحثًا عن نقص. ومع ذلك ، يتنبأ تكيف التباين مع التباينات المنخفضة أن الصورة يجب أن تظهر مرة أخرى & # 34 & # 34 مشابهة جدًا لثلاثية الألوان العادية والشاذة (الشكل 3 ج) ، حتى لو كان الأخير لديه حساسية جوهرية أضعف بكثير تجاه L. ضد. البعد M. تشير العديد من الأشكال ثلاثية الألوان الشاذة في الواقع إلى أن التناقضات ذات اللون الأخضر المحمر أكثر وضوحًا مما يمكن توقعه من خلال حساسيات الصبغ الضوئي 36 ، 37.

      الشكل 4 يعرض عمليات المحاكاة للتغيير البيئي ، من خلال محاكاة الصورة الضبابية التي صورها Monet & # 39s Sunrise (بحري) قد يبدو للمراقب متكيفًا تمامًا مع الضباب (أو لفنان متكيف تمامًا مع رسوماته). قبل التكيف ، تظهر الصورة غامضة وأحادية اللون إلى حد كبير (الشكل 4 أ) ، وبالتالي فإن استجابات الآلية لتباين الصورة ضعيفة (الشكل 1 هـ). ومع ذلك ، فإن التكيف مع كل من متوسط ​​التحيز اللوني والتباين اللوني المنخفض (في هذه الحالة لمطابقة استجابات الآلية للمشاهد الخارجية النموذجية) يعمل على تطبيع وتوسيع التدرج اللوني الملحوظ بحيث يمكن مقارنته بنطاق تصورات الألوان التي تم اختبارها جيدًا. مضاءة المشهد في الهواء الطلق (الشكل 4 ب).

      أخيرا، الشكل 5 يوضح المثالين المذكورين في القسم 6.2 من البروتوكول لاستخدام النموذج لدراسة رؤية الألوان. الشكل 5 أ تُظهر لوحة Munsell Palette تحت التكيف مع البيئة المورقة أو القاحلة ، بينما الشكل 5 ب يرسم التحولات في محفزات اللوحة المطلوبة لتظهر نقيًا أحمر أو أخضر أو ​​أزرق أو أصفر ، عندما يتكيف نفس المراقب مع مجموعة من البيئات المحاكاة المختلفة. هذا النطاق مشابه لقياسات نطاق التحفيز الفعلي لهذه الألوان البؤرية كما تم قياسها تجريبياً في World Color Survey 29. الشكل 5 ج بدلاً من ذلك يوضح كيف تظهر مجموعة من الألوان المضمنة قبل أو بعد التكيف مع منظر كوكب المريخ. أدى تكييف المجموعة للصورة إلى أوقات رد فعل أقصر بشكل ملحوظ للعثور على الألوان الفريدة في مهمة البحث المرئي 29.


      الشكل 1: النموذج. أ) يتم نمذجة الاستجابات للآليات مع حساسيات المخاريط (التي تتكيف مع متوسط ​​التحفيز) أو مجموعات ما بعد المستقبل للأقماع (التي تتكيف مع تباين التحفيز. ب) يتم ضبط كل آلية مستقبلية على اتجاه مختلف في مساحة نصوع اللون ، كما هو موضح بواسطة المتجهات. بالنسبة لعمليات المحاكاة ، يتم حساب 26 آلية ، والتي تأخذ عينات من المساحة في فواصل زمنية 45 & # 176 (معروضة لـ L. ضد. م و س ضد. طائرة LM و L ضد. M وطائرة الإنارة). ج) ردود الآليات في التوازن (L مقابل M و S. ضد. LM) إلى الصور الموجودة في اللوحة العلوية والمتوسطة من الشكل 2. يتم عرض استجابات التباين المتوسطة عند فواصل زمنية 22.5 & # 176 لتصوير توزيع الاستجابة بشكل كامل ، على الرغم من أن النموذج يعتمد على القنوات بفواصل زمنية 45 & # 176. في الصورة الأصلية (الشكل 2 أ) متوسط ​​اللونية قريب من اللون الرمادي (0،0) والألوان منحازة على طول محور يميل إلى الأصفر المزرق. تؤدي زيادة كثافة العدسة للمراقب إلى حدوث تحول كبير في الوسط نحو اللون الأصفر (الشكل 2 ب). د) استجابات التباين للصور المعروضة في الشكل 3 أ & 3 ب. يتناقض المخروط في الأصل (الشكل 3 أ) على طول L ضد. المحور M للمراقب الذي يعاني من نقص اللون (الشكل 3 ب). ه) استجابات التباين للصور المعروضة في الشكل 4 أ & 4 ب. الاستجابات منخفضة التباين للصورة الأصلية (الشكل 4 أ) يتم توسيعه بعد التعديل ، والذي يطابق الاستجابات المتوسطة للوحة مع الاستجابات لتوزيع اللون النموذجي للمشاهد الطبيعية الخارجية (الشكل 4 ب). الرجاء انقر هنا لعرض نسخة أكبر من هذا الرقم.


      الشكل 2: محاكاة عواقب شيخوخة العدسة. سيزان & # 39 لا تزال الحياة مع التفاح (أ) معالجتها لمحاكاة عدسة الشيخوخة (ب) والتكيف مع العدسة (ج). الصورة الرقمية مقدمة من برنامج المحتوى المفتوح Getty & # 39s. الرجاء انقر هنا لعرض نسخة أكبر من هذا الرقم.


      الشكل 3: محاكاة ثلاثية الألوان الشاذة. فان جوخ & # 39 s قزحية (أ) محاكاة تباين الألوان المنخفض في مراقب يعاني من نقص الألوان (ب) ، والمظهر المتوقع في المراقبين يتكيف تمامًا مع التباين المنخفض (ج). الصورة الرقمية مقدمة من برنامج المحتوى المفتوح Getty & # 39s. الرجاء انقر هنا لعرض نسخة أكبر من هذا الرقم.


      الشكل 4: محاكاة التكيف مع بيئة منخفضة التباين. مونيه & # 39s شروق الشمس (بحري). الصورة الأصلية (أ) لمحاكاة مظهر اللون لمراقب يتكيف مع التناقضات المنخفضة في المشهد (ب). تم ذلك عن طريق ضبط حساسية حساسية كل آلية بحيث يكون متوسط ​​الاستجابة للألوان في اللوحات مساويًا لمتوسط ​​الاستجابة للألوان المقاسة لمجموعة من المشاهد الخارجية الطبيعية. الصورة الرقمية مقدمة من برنامج المحتوى المفتوح Getty & # 39s. الرجاء انقر هنا لعرض نسخة أكبر من هذا الرقم.


      الشكل 5. استخدام النموذج لفحص الأداء المرئي. أ) لوحة مونسيل تم تعديلها لتلائم ألوان البيئة القاحلة أو الخصبة. ب) يجب أن تظهر الرقائق في اللوحة باللون الأحمر أو الأخضر أو ​​الأزرق أو الأصفر النقي بعد التكيف مع مجموعة من بيئات الألوان المختلفة. ترسم الرموز المظللة الخفيفة نطاق متوسط ​​اختيارات الرقاقة من لغات مسح الألوان العالمي. ج) صور لسطح المريخ كما قد تظهر لمراقب متكيف مع الأرض أو المريخ. تُظهر البقع المتراكبة أمثلة على المحفزات المضافة لمهمة البحث المرئي ، وتشمل مجموعة من المشتتات الملونة بشكل موحد وهدف مختلف الألوان. د) في التجربة ، تم قياس أوقات البحث لتحديد الهدف الفردي ، وكانت أقصر بشكل كبير داخل الصور المكيفة للمريخ. الرجاء انقر هنا لعرض نسخة أكبر من هذا الرقم.

      الاشتراك المطلوبة. يرجى التوصية بـ JoVE لأمين المكتبة الخاص بك.

      مناقشة

      يوضح البروتوكول المصور كيف يمكن تصوير آثار التكيف مع التغيير في البيئة أو المراقب في الصور. سيعتمد الشكل الذي يتخذه هذا التصوير على الافتراضات الموضوعة للنموذج & # 8212 على سبيل المثال ، كيف يتم تشفير اللون ، وكيف تستجيب آليات التشفير وتتكيف. وبالتالي فإن أهم خطوة هي تحديد نموذج رؤية اللون & # 8212 على سبيل المثال ما هي خصائص القنوات المفترضة ، وكيف يفترض أن تتكيف. تتمثل الخطوات المهمة الأخرى في تعيين المعلمات المناسبة لخصائص البيئتين ، أو حساسيتي المراقب ، التي تتكيف بينهما.

      النموذج الموضح بسيط للغاية ، وهناك العديد من الطرق التي يكون فيها غير مكتمل ويمكن توسيعه اعتمادًا على التطبيق. على سبيل المثال ، لا يتم ترميز معلومات الألوان بشكل مستقل عن الشكل ، ولا تأخذ عمليات المحاكاة المصورة في الاعتبار البنية المكانية للصور أو المجالات العصبية المستقبلة ، أو التفاعلات المعروفة عبر آليات مثل تطبيع التباين 38. وبالمثل ، يتم إعطاء جميع وحدات البكسل في الصور وزنًا متساويًا ، وبالتالي لا تتضمن عمليات المحاكاة عوامل مكانية مثل كيفية أخذ عينات من المشاهد بحركات العين. يفترض أيضًا أن التكيف في النموذج يمثل مقياسًا مضاعفًا بسيطًا. هذا مناسب لبعض أشكال التكيف اللوني ولكن قد لا يصف بشكل صحيح تغيرات الاستجابة في مستويات ما بعد المستقبل. وبالمثل ، فإن وظائف استجابة التباين في النموذج خطية وبالتالي لا تحاكي وظائف الاستجابة الفعلية للخلايا العصبية. يتمثل أحد القيود المهمة الأخرى في أن عمليات المحاكاة الموضحة لا تتضمن ضوضاء. إذا حدثت هذه الضوضاء في مواقع التكيف أو قبلها ، فقد يؤدي التكيف إلى ضبط كل من الإشارة والضوضاء ، وبالتالي قد يكون له تأثيرات مختلفة جدًا على المظهر والأداء المرئي 39. تتمثل إحدى طرق محاكاة تأثيرات الضوضاء في إدخال اضطرابات عشوائية في الحافز 28. ومع ذلك ، فإن هذا لن يحاكي ما تبدو عليه هذه الضوضاء & # 34 & # 34 للمراقب.

      كما هو مقترح في الأمثلة الموضحة ، يمكن أن تلتقط عمليات المحاكاة العديد من خصائص تجربة الألوان غير الواضحة عند النظر فقط في الحساسية الطيفية والتباين للمراقب ، وعلى وجه الخصوص الوظيفة لتسليط الضوء على أهمية التكيف في تطبيع إدراك اللون والتعويض عن حدود حساسية المراقب. في هذا الصدد ، توفر التقنية عددًا من المزايا والتطبيقات لتصور الإدراك البصري أو التنبؤ به. وتشمل هذه ما يلي:

      محاكاة أفضل للرؤية المتغيرة

      كما لوحظ ، فإن تصفية الصورة لحساسية مختلفة تكشف ما يختبره المرء عندما يتم تغيير المعلومات الموجودة في الصورة ، ولكنه لا يعمل بشكل جيد في التنبؤ بما سيختبره مراقب بهذه الحساسية. على سبيل المثال ، تبدو رقعة رمادية مفلترة لمحاكاة العدسة المصفرة لعين مراقب أقدم تبدو صفراء 9. لكن المراقبين الأكبر سنًا الذين اعتادوا على عدساتهم القديمة يصفون ، وربما يرون حرفيًا ، المنبه على أنه رمادي 40. كما هو موضح هنا ، هذه نتيجة طبيعية للتكيف في النظام المرئي 28 ، وبالتالي فإن دمج هذا التكيف مهم لتحسين تصور تصورات الفرد.

      آلية مشتركة توقع الاختلافات بين المراقبين وبين البيئات

      تركز معظم تقنيات المحاكاة على التنبؤ بالتغيرات في المراقب. ومع ذلك ، فإن التكيف مدفوع أيضًا بشكل روتيني بالتغيرات في العالم 18 ، 19. الأفراد المنغمسون في بيئات بصرية مختلفة (على سبيل المثال، الحضاري ضد. ريفية أو قاحلة ضد. lush) لأنماط مختلفة جدًا من التحفيز والتي قد تؤدي إلى حالات تكيف مختلفة جدًا 41 ، 42. علاوة على ذلك ، تتزايد هذه الاختلافات بين الأفراد الذين يشغلون مجالات مختلفة في مجتمع متخصص وتقني بشكل متزايد (على سبيل المثال ، فنان أو أخصائي أشعة أو مشغل ألعاب فيديو أو غواص).تمت دراسة التعلم والخبرة الإدراكية على نطاق واسع وتعتمد على العديد من العوامل 43 ، 44 ، 45. ولكن قد يكون التعرض البسيط واحدًا منها 46 ، 47. على سبيل المثال ، أحد أسباب تأثير & # 34 العرق الآخر & # 34 ، والذي يكون فيه المراقبون أفضل في التمييز بين الوجوه ذات الإثنية الخاصة بنا ، هو أنهم يتكيفون مع الوجوه التي يواجهونها عادة 48 ، 49. يوفر التكيف مقياسًا مشتركًا لتقييم تأثير تغير الحساسية ضد. يتغير التحفيز على الإدراك ، وبالتالي للتنبؤ بكيفية تجربة مراقبين مختلفين للعالم نفسه ضد. وضع المراقب نفسه في عالمين مختلفين.

      تقييم العواقب طويلة المدى للتكيف

      في الواقع ، تكييف المراقبين ومن ثم قياس كيفية تغير حساسيتهم وإدراكهم هو أسلوب نفسي فيزيائي راسخ ودقيق على نطاق واسع. ومع ذلك ، فإن هذه القياسات عادة ما تقتصر على التعرض قصير المدى الذي يستمر لدقائق أو ساعات. تشير الأدلة المتزايدة إلى أن التكيف يعمل أيضًا على فترات زمنية أطول بكثير والتي يصعب اختبارها تجريبياً 50 ، 51 ، 52 ، 53 ، 54. تتميز محاكاة التكيف بميزة دفع حالات التكيف إلى حدودها النظرية طويلة المدى ، وبالتالي استكشاف جداول زمنية غير عملية تجريبياً. كما يسمح باختبار النتائج الحسية للتغيرات التدريجية مثل الشيخوخة أو المرض التدريجي.

      تقييم الفوائد المحتملة للتكيف

      والمشكلة ذات الصلة هي أنه في حين تم اقتراح العديد من الوظائف للتكيف ، فإن تحسينات الأداء غالبًا ما تكون غير واضحة في دراسات التكيف على المدى القصير ، وقد يرجع ذلك جزئيًا إلى أن هذه التحسينات لا تظهر إلا على مدى فترات زمنية أطول. يوفر اختبار مدى قدرة المراقبين على أداء مهام بصرية مختلفة باستخدام صور تم تكييفها لمحاكاة هذه الجداول الزمنية طريقة جديدة لاستكشاف الفوائد الإدراكية وتكاليف التكيف 29.

      آليات اختبار الترميز البصري والتكيف

      يمكن أن تساعد عمليات المحاكاة في تصور ومقارنة كل من النماذج المختلفة للآليات المرئية والنماذج المختلفة لكيفية ضبط هذه الآليات لحساسيتها. يمكن أن تساعد مثل هذه المقارنات في الكشف عن الأهمية النسبية للجوانب المختلفة للترميز المرئي للأداء البصري والإدراك.

      تكييف الصور للمراقبين

      إلى الحد الذي يساعد فيه التكيف المرء على الرؤية بشكل أفضل ، توفر مثل هذه المحاكاة أداة قوية محتملة لتطوير نماذج معالجة الصور التي يمكنها إبراز المعلومات بشكل أفضل للمراقبين. تقنيات تحسين الصورة هذه منتشرة على نطاق واسع ، ولكن النهج الحالي مصمم لضبط الصورة بطرق يتكيف بها الدماغ الفعلي ، وبالتالي لمحاكاة استراتيجيات الترميز الفعلية التي طور النظام البصري لاستغلالها. يمكن للمعالجة المسبقة للصور بهذه الطريقة أن تزيل من حيث المبدأ الحاجة إلى أن يتأقلم المراقبون بصريًا مع بيئة جديدة ، من خلال تعديل الصور بدلاً من ذلك لتتناسب مع حالات التكيف التي يتواجد فيها المراقبون حاليًا في 26 ، 29.

      قد يبدو من غير الواقعي أن نقترح أن التكيف يمكن عمليًا أن يلغي بشكل كامل تقريبًا تغيير الحساسية من تصوراتنا ، ومع ذلك هناك العديد من الأمثلة التي تظهر فيها الإدراكات غير متأثرة بفروق الحساسية الدراماتيكية 55 ، وهو سؤال تجريبي عن مدى اكتمال التكيف لأي حالة معينة & # 8212 يمكن أيضًا استخدام الصور المكيفة للتعامل معها. على أي حال ، إذا كان الهدف هو تصور التجربة الإدراكية للمراقب ، فيمكن القول إن هذه المحاكاة تقترب كثيرًا من توصيف تلك التجربة من عمليات المحاكاة التقليدية التي تعتمد فقط على تصفية الصورة. علاوة على ذلك ، فهي توفر أداة جديدة للتنبؤ واختبار عواقب ووظائف التكيف الحسي 29. مرة أخرى ، هذا التكيف موجود في كل مكان في المعالجة الحسية ، ويمكن استغلال نماذج مماثلة لاستكشاف تأثير التكيف على السمات المرئية الأخرى والحواس الأخرى.


      دعم المعلومات

      الشكل S1.

      تعثر الخوارزمية على المواقع المكانية النسبية التقريبية للمخاريط L و M. يوضح الشكل ترتيب النقاط في المستوى - لتضمين خوارزمية لدينا لفسيفساء شبكية العين التي تم إنشاؤها عشوائيًا كما هو موضح في الشكل 2 أ. تم رسم الفسيفساء الأصلية (الصحيحة) على شكل دوائر مفتوحة ملونة باللونين الأحمر والأخضر للمخاريط L و M وفقًا لهويتها في الفسيفساء. يتم رسم التضمين كنقاط ممتلئة ، ملونة وفقًا لفئة المخروط التي تم العثور عليها بواسطة الخوارزمية. يتم رسم الخطوط من الموضع المضمن لكل مخروط إلى موضعه الفسيفسائي الصحيح. تم تطبيق تحويل المحافظة على مسافة المربعات الصغرى الصلبة في المستوى - لمحاذاة المواضع المضمنة مع المواقع الأصلية (الصحيحة) قبل التخطيط. لاحظ ذلك وارجع هنا إلى المساحة التمثيلية التي تمت مناقشتها في قسم النتائج وليس إلى البعدين الأولين من حل MDS الخام.

      الشكل S2.

      المسافات في تضمين التحجيم متعدد الأبعاد تلتقط بنية مصفوفة الارتباط. يوضح الشكل دالة كثافة الاحتمال للعلاقة بين أزواج الأقماع أثناء المحاكاة مقابل المسافة بينهما في التضمين ثلاثي الأبعاد. هذا الرقم مخصص للمحاكاة التي تظهر الفسيفساء في الشكل 2. يمثل كل خط كفاف حوالي 4725 زوجًا من الأقماع.

      الشكل S3.

      تتنوع عمليات التضمين ثلاثية الأبعاد للمخاريط L و M بشكل منهجي مع التغييرات في نسبة L∶M و انفصال. يتم عرض أمثلة التضمين لنسب L∶M المتفاوتة من 1-16 إلى 16∶1 وللقيم المخروطية M التي تتراوح من 530 نانومتر و 555 نانومتر لنتائج هذه الشروط موضحة أيضًا في الشكل 4 ويتم ترتيبها بشكل مماثل هنا. في كثير من الحالات ، تظهر المخاريط L و M على شكل أسطح ثنائية الأبعاد ذات شكل متشابه ولكن بإزاحات مختلفة. الرسوم المتحركة الدوارة التي تظهر الهيكل ثلاثي الأبعاد لهذه الزخارف متاحة على الإنترنت على: http://color.psych.upenn.edu/supplements/receptorlearning.

      الشكل S4.

      أداء الخوارزمية متسق عبر عمليات التشغيل الفردية لعمليات المحاكاة. يوضح هذا الشكل جزء المخاريط المصنف بشكل صحيح في كل من عمليات المحاكاة الثلاث التي تم تجميعها لإنتاج الشكل 4. ويبين العمود الأيسر جزء المخاريط المصنفة بشكل صحيح لتوليفات مختلفة من نسبة L∶M وقيمة M المخروطية ، عندما يكون عدد تم افتراض أن الفئات المخروطية الحساسة لطول الموجة الأطول هي 2. يوضح العمود الأيمن عدد فئات المخروط الحساسة ذات الطول الموجي الأطول (1 أو 2 أو 3) التي تم الكشف عنها بواسطة الخوارزمية لكل نسبة L∶M وقيمة مخروط M. تم تشغيل جميع عمليات المحاكاة الثلاثة باستخدام فسيفساء شبكية مختلفة تم إنشاؤها عشوائيًا وسحوبات مختلفة من 2 مليون رقعة صورة طبيعية. الدقة التي تم الإبلاغ عنها في العمود الأيسر هي متوسط ​​جزء المخاريط L و M المكتوب بشكل صحيح.

      الشكل S5.

      يختلف أداء الخوارزمية عبر حجم تصحيح الصورة. مع انخفاض حجم تصحيح الصورة ، يظل أداء التصنيف مستقرًا ، بينما ينخفض ​​أداء الكشف قليلاً. تم عرض جميع فسيفساء الشبكية مجموعة مختلفة من 2 مليون رقعة صورة طبيعية مرسومة عشوائيًا. (أ) جزء المخاريط المكتوب بشكل صحيح للفسيفساء (يسار) وفسيفساء (يمين) ، لمجموعات مختلفة من نسبة L∶M وقيمة مخروط M ، عندما كان من المفترض أن يكون عدد فئات المخروط الحساسة ذات الطول الموجي الأطول 2. تم الاحتفاظ بـ S cones عند 6 ٪ من الأقماع وتم إعطاؤها قيمة 420.7 في جميع عمليات المحاكاة. (ب) عدد فئات المخروط الحساسة ذات الطول الموجي الأطول التي تم الكشف عنها بواسطة الخوارزمية لكل نسبة L∶M وقيمة مخروط M.

      الشكل S6.

      يعتمد أداء الخوارزمية على عدد تصحيحات الصور المحاكاة. تُظهر لوحات الأشكال دقة خوارزمية التصنيف كدالة لعدد بقع الصورة الطبيعية الموضحة على الفسيفساء من أجل المحاكاة التي كان فيها المخروط M 530 نانومتر (أسفل) و 540 نانومتر (وسط) و 550 نانومتر (أعلى) . يختلف عدد الصور المطلوبة لتحقيق تصنيف جيد باختلاف نسبة L∶M والفصل ، لكنه يصل إلى مستويات مقاربة عند حوالي 200000-300000 صورة لشبكية العين بقيمة مخروطية M تبلغ 530 نانومتر أو 540 نانومتر ونسبة L∶M 1. المحاكاة ذات نسبة L∶M 1 ولكن بقيمة مخروط M تبلغ 550 نانومتر لها أداء عالٍ ولكن الأداء أقل استقرارًا. على الرغم من أن 300000 صورة قد تبدو وكأنها عدد كبير ، إلا أنها تمثل أقل من صورة واحدة في الثانية لمدة 6 ساعات يوميًا لمدة أسبوعين. دقة التصنيف أقل وأقل استقرارًا للفسيفساء ذات القيم المخروطية M بالقرب من تلك الموجودة في المخاريط L والفسيفساء التي تكون نسب L∶M فيها أكبر بكثير أو أقل من 1. نظرًا لأن قاعدة بيانات الصور الطبيعية بأكملها كانت في حجم عدة غيغابايت ، فقد كان كثيرًا أكثر كفاءة لقراءة كل صورة طبيعية مرة واحدة فقط أثناء المحاكاة ولرسم جميع التصحيحات من المحاكاة دفعة واحدة. وفقًا لذلك ، لا يتم خلط ترتيب الصور بشكل كامل لأعداد تصحيحات الصور الأقل من 2،000،000 (تضمن خوارزمية أخذ العينات لدينا تمثيلًا متساويًا للحالة الأولية من 2،000،000 تصحيح صورة تمت دراستها في الظروف الرئيسية للورقة.) أخذ العينات غير العشوائي قد يكون مسؤولاً عن التقلبات في الأداء مع رقم الصورة الذي يمكن رؤيته في بعض ظروف المحاكاة.

      الشكل S7.

      يتدهور أداء الخوارزمية إلى حد ما بدون محاكاة إخماد الصوت المحيطي. يوضح هذا الشكل جزء المخاريط المصنف بشكل صحيح عند عدم محاكاة قمع المحيط. أداء الخوارزمية ، عند مقارنته بالشكل 4 ، يتدهور بشكل أوضح عندما تقترب قيم المخروط M و L من بعضها البعض ، مما يشير إلى أن كبت المحيط يساعد في تمييز المخاريط عندما تكون استجاباتهم متشابهة جدًا. عُرضت جميع عمليات المحاكاة على مجموعة مختلفة مرسومة بشكل عشوائي من مليوني رقعة صورة فائقة الطيف. (أ) تم تصنيف جزء من المخاريط بشكل صحيح لتوليفات مختلفة من نسبة L∶M وقيمة M المخروطية ، عندما افترض أن عدد الفئات المخروطية الحساسة لطول الموجة الأطول هو 2. قيمة 420.7 في جميع عمليات المحاكاة. الدقة هي متوسط ​​كسر مخروط L و M المكتوب بشكل صحيح. (ب) عدد فئات المخروط الحساسة ذات الطول الموجي الأطول التي تم الكشف عنها بواسطة الخوارزمية لكل نسبة L∶M وقيمة مخروط M.

      الشكل S8.

      تعمل الخوارزمية بشكل سيئ أكثر عند استخدام قمع محيطي خاص بالمخروط. تم تشغيل عمليات المحاكاة باستخدام قمع محيط غاوسي (مخاريط ، الوزن = 0.25) بحيث تم قمع كل مخروط فقط بواسطة الأقماع القريبة من نوع مختلف. تتعارض المخاريط L و M مع بعضها البعض ، وتتألف محيطات S المخروطية من كل من المخاريط L و M. في حالة شبكية العين ذات نسب L∶M المتطرفة ، يتطلب هذا غالبًا ألا يكون لبعض المخاريط محيط (لا توجد مخاريط قريبة من نوع مختلف) بينما كان للبعض الآخر محيط قوي جدًا (كانت جميع المخاريط المجاورة من نوع مختلف). تم عرض مجموعة مختلفة من 2 مليون بقعة صورة طبيعية مرسومة عشوائيًا لكل فسيفساء شبكية. (أ) جزء المخاريط المكتوبة بشكل صحيح للفسيفساء ، لنسب L∶M تتراوح من 16-1 إلى 1-16 ولقيم مخروط M تتراوح من 530 نانومتر و 555 نانومتر. تم افتراض أن عدد الفئات المخروطية هو 2. تم الاحتفاظ بالمخاريط S عند 6٪ من الأقماع وتم إعطاؤها قيمة 420.7 في جميع عمليات المحاكاة. (ب) عدد فئات المخروط الحساسة ذات الطول الموجي الأطول التي تم الكشف عنها بواسطة الخوارزمية لكل نسبة L∶M ومخروط M.

      الشكل S9.

      تدعم المعلومات الموجودة في مصفوفة الارتباط تصنيف المخاريط L و M لـ tritanopes (لا توجد أقماع S). النتائج معروضة لمحاكاة فسيفساء ثلاثية الرؤوس مع 4.5 مليون رقعة صور طبيعية. هذه تصحيحات صور أكثر مما هو مطلوب للفسيفساء التي تحتوي على أقماع S. على الرغم من أنه يمكن ملاحظة فصل المخاريط L و M بوضوح في الزخارف ثلاثية الأبعاد مع 4.5 مليون رقعة صورة (انظر الملحق عبر الإنترنت) ، لم تتم محاذاة الزخارف التي تنتجها خوارزمية MDS بحيث يتوافق البعد الأول من حل MDS مع الاتجاه على طول الذي يفصل بين المخاريط L و M. ومن الواضح أنه لا يمكننا الاستفادة من مواضع المخاريط S لتدوير الحل لإنتاج مثل هذه المحاذاة كما فعلنا لمحاكاة الفسيفساء مع أقماع S. وفقًا لذلك ، قمنا بتدوير هذه الزخارف يدويًا قبل تطبيق خطوات التسطيح والتصنيف لخوارزمية لدينا حتى نتمكن من تحديد الفصل بين المخاريط L و M التي يمكن تحقيقها بطريقة قابلة للمقارنة مع عمليات المحاكاة الأخرى لدينا. (أ) جزء المخاريط المكتوب بشكل صحيح للفسيفساء ، لقيم مختلفة لنسبة L∶M عندما افترض أن عدد الفئات المخروطية هو 2. قيم المخاريط L و M كانت 558.9 و 530.3 نانومتر ، على التوالي. لاحظ ، مع ذلك ، أن وضع العلامات على المخاريط L وأيها M بواسطة خوارزمية لدينا يصبح تعسفيًا في غياب مرساة S cone. تم حساب هذا التعسف هنا كجزء من الدوران اليدوي للتضمين. (ب) عدد فئات المخروط الحساسة ذات الطول الموجي الأطول التي تم الكشف عنها بواسطة الخوارزمية لكل نسبة L∶M.

      الشكل S10.

      تعمل الخوارزمية جيدًا للصور التي تستبعد الكائنات التي من صنع الإنسان. الأداء مشابه لتلك المحاكاة في الشكل 4 ، حيث لم يتم مسح العناصر التي من صنع الإنسان من مجموعة الصور ، على الرغم من وجود مجموعة من الحالات لشبكية العين الغنية بالمخروط حيث توجد ثلاث فئات مخروطية حساسة لطول الموجة بدلاً من اثنتين تم العثور. تم عرض جميع فسيفساء الشبكية مجموعة مختلفة من 2 مليون رقعة صورة طبيعية مرسومة عشوائيًا. (أ) جزء المخاريط المكتوب بشكل صحيح للفسيفساء ، للتركيبات المختلفة لنسبة L∶M وقيمة M المخروطية ، عندما افترض أن عدد الفئات المخروطية الحساسة لطول الموجة الأطول هو 2. أقيمت S عند 6٪ من المخاريط وأعطيت قيمة 420.7 في جميع عمليات المحاكاة. (ب) عدد فئات المخروط الحساسة ذات الطول الموجي الأطول التي تم الكشف عنها بواسطة الخوارزمية لكل نسبة L∶M وقيمة مخروط M.

      الشكل S11.

      الخوارزمية قوية ضد الضوضاء. تم نمذجة الضوضاء عن طريق إضافة سحب عشوائي إلى استجابة كل مخروط من التوزيع الطبيعي الذي كان انحرافه المعياري 1٪ (يسار) أو 5٪ (يمين) من متوسط ​​الاستجابة من جميع الأقماع. تم عرض مجموعة مختلفة من 2 مليون بقعة صورة طبيعية مرسومة عشوائيًا لكل فسيفساء شبكية. (أ) جزء المخاريط المكتوبة بشكل صحيح للفسيفساء ، لنسب L∶M تتراوح من 16-1 إلى 1-16 ولقيم مخروط M تتراوح من 530 نانومتر و 555 نانومتر. تم افتراض أن عدد الفئات المخروطية هو 2. تم الاحتفاظ بالمخاريط S عند 6٪ من الأقماع وتم إعطاؤها قيمة 420.7 في جميع عمليات المحاكاة. (ب) عدد فئات المخروط الحساسة ذات الطول الموجي الأطول التي تم الكشف عنها بواسطة الخوارزمية لكل نسبة L∶M ومخروط M.

      الشكل S12.

      تعمل الخوارزمية بشكل جيد عندما تكون الصور غير واضحة، على الرغم من وجود حالات قليلة تم فيها اكتشاف ثلاث فئات مخروطية حساسة لطول الموجة الأطول بدلاً من فئتين. تم تحقيق التعتيم عن طريق تحويل كل صورة باستخدام 2D Gaussian بانحراف معياري قدره 4 بكسل. تم عرض رسم مختلف لكل قطعة فسيفساء لشبكية العين من 2 مليون بقعة صورة طبيعية. (أ) جزء المخاريط المكتوب بشكل صحيح للفسيفساء ، للتركيبات المختلفة لنسبة L∶M وقيمة M المخروطية ، عندما افترض أن عدد الفئات المخروطية الحساسة لطول الموجة الأطول هو 2. أقيمت S عند 6٪ من المخاريط وأعطيت قيمة 420.7 في جميع عمليات المحاكاة. (ب) عدد فئات المخروط الحساسة ذات الطول الموجي الأطول التي تم الكشف عنها بواسطة الخوارزمية لكل نسبة L∶M وقيمة مخروط M.


      شاهد الفيديو: هل نرى جميعا الألوان ذاتها (أغسطس 2022).