معلومة

كيف تعمل المستقبلات الميكانيكية الواردة على وسادات الأصابع؟

كيف تعمل المستقبلات الميكانيكية الواردة على وسادات الأصابع؟



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

أواجه بعض الصعوبة في فهم كيفية استشعار الإشارات الواردة في وسادات الأصابع. ما أفهمه هو أنه بالنسبة للمستقبلات الميكانيكية ، مع زيادة قوة المسافة البادئة ، تزداد استجابتها الفعالة أيضًا. بالإضافة إلى ذلك ، مع زيادة منطقة التلامس ، تزداد منطقة التحفيز الكلية وبالتالي يجب العثور على سعة استجابة أكبر من وارد المستقبلات الميكانيكية.

ومع ذلك ، فإن النتائج الموضحة في هذا المقال في مجلة علم الأعصاب التي تناقش هذا علم وظائف الأعضاء تظهر نتائج متناقضة. في هذه المقالة ، كلما اقترب تباعد النقاط (1 مم أو أقل) وكلما زادت مساحة التلامس ، يبدو أن المستقبلات تنطلق وتوقف إطلاق النار تمامًا عند تباعد نقطي يبلغ 1 مم؟

لماذا يحدث هذا؟


اجابة قصيرة
المحفزات اللمسية ذات الكثافة العالية للخط (عدد الخطوط لكل مساحة السطح) والتي يتم تطبيقها بقوة متساوية ينتج عنها مقدار أقل من الضغط لكل وحدة من مساحة الجلد تحت الحاجز ، وبالتالي استجابات واردة أصغر.

خلفية
في قسم المناقشة بالمقال المرتبط (Phillips وآخرون، 1993) يشرح المؤلفون على ص. 838 (العمود الأيسر) أن الانخفاض في استجابة وارد SA (تتكيف ببطء مع الألياف) عند زيادة كثافة الشبكات يرجع إلى القرب العالي من المناطق المجاورة للتحفيز ، بمعنى آخر.، الخطوط الموجودة في المحفزات الحزينة متباعدة بشكل أوثق. يعتقد المؤلفون أن هذا يؤدي إلى انخفاض في الحافز الفعال (بمعنى آخر.، إجهاد انضغاطي) عند طرف المستقبل بسبب وجود عناصر تحفيز مجاورة تتوزع ، وبالتالي تقلل أحمال الجلد لكل خط.

المرجعي
- فيليبس وآخرون, ياء نيوروسسي; 12(3): 927-39


كيف تعمل المستقبلات الميكانيكية الواردة على وسادات الأصابع؟ - مادة الاحياء

يمكن أن يوفر الفحص السريري لإحساس وضع المفصل وإحساس الاهتزاز معلومات مهمة تتعلق بمستقبلات حسية جلدية محددة ، وأعصاب محيطية ، وجذور ظهرية ، ومسارات الجهاز العصبي المركزي ، ويجب تضمينها كعنصر منتظم في الفحص العصبي. على الرغم من أن هذه الطرائق الحسية تشترك في مسار الحبل الشوكي وجذع الدماغ ، إلا أنها تنشأ في مستقبلات مختلفة وتنتهي بتوزيعات منفصلة داخل المهاد والقشرة الدماغية. وبالتالي ، يجب اختبار كلتا الطريقتين كجزء من الفحص العصبي. يتطلب الاختبار السريري لهذه الطرائق تحفيزًا متزامنًا للمستقبلات اللمسية ، ومن ثم ستشمل هذه المراجعة معلومات حول المستقبلات والمسارات المسؤولة عن الإحساس باللمس.

  • إحساس الموقف المشترك
  • شعور الاهتزاز
  • المستقبلات المحيطية
  • مسارات الجهاز العصبي المركزي
  • الاختبارات السريرية

مقدمة

واحدة من فئتين من المستقبلات الميكانيكية منخفضة العتبة التي تتكيف ببطء والموجودة في الجلد المتأرجح للإنسان هي النوع الثاني المتكيف ببطء (SA-II) ، والذي يُعتقد أنه يعصب النهايات العصبية الشبيهة بالرافيني والتي تستجيب للتوتر في خيوط الألياف الكولاجينية الجارية داخل وبين الأنسجة الجلدية وتحت الأدمة (Vallbo and Johansson ، 1984) (انظر أيضًا Chambers et al. ، 1972). في حين يتم توزيع هذه الوصلات بشكل موحد على الجلد اللامع لليد ، هناك تراكم للواردات تتكيف ببطء مع خصائص تفريغ مماثلة في الأنسجة الرخوة المحيطة بالحدود الجانبية للأظافر (Knibestöl، 1975 Johansson، 1978 Johansson and Vallbo، 1979) ، على سبيل المثال ، في الداحس حيث يتم تثبيت جلد أطراف الأصابع في الكتائب البعيدة عبر فراش الظفر (Zook ، 2003 Schmidt and Lanz ، 2004). في الواقع ، يمكن العثور بسهولة على الهياكل الشبيهة بالرافيني في جلد أطراف الأصابع البشرية حول الأظافر (Paré et al. ، 2003). كواثبات نموذجية من SA-II ، تُظهر وادات SA-IInail هذه حساسية ديناميكية متواضعة وتفريغًا ثابتًا منتظمًا يُظهر بعضها أيضًا نشاطًا دافعًا مستمرًا في غياب المحفزات الخارجية (Knibestöl ، 1975).

لا يُعرف سوى القليل نسبيًا عن وظيفة الوصلات SA-IInail ، على الرغم من أنها تشكل حوالي 17 ٪ من الوصلات اللمسية التي تعصب الجزء البعيد من الإصبع ، والذي يتوافق مع 200 وارد / رقم (Johansson and Vallbo ، 1979). لقد تم اقتراح أنها يمكن أن تشير إلى القوى المطبقة على الأظافر (جوهانسون ، 1978) ، وبما أن معدل إطلاقها يمكن تعديله مع وضع المفصل البيني البعيدة ، فإنها تلعب دورًا في استقبال الحس العميق (Knibestöl ، 1975). نظرًا لوفرة هذه العناصر ، في هذه الدراسة ، سألنا ما إذا كانت واردة SA-IInail قد تساهم بمعلومات مهمة حول الأحداث الميكانيكية في مناطق الجلد الراحي في أطراف الأصابع التي تلامس الأشياء مباشرة أثناء الاستخدام الطبيعي للأرقام. نظرًا لأن الضغوط والإجهادات المعقدة واسعة الانتشار تحدث في جميع أنحاء أطراف الأصابع عندما تتشوه استجابةً للقوى المطبقة على الأشياء ، يمكن للواردات اللمسية ليس فقط في منطقة الجلد التي تلامس الجسم ، ولكن أيضًا في نهاية وجوانب الإصبع ، نقل معلومات حول التلامس القوات (Bisley et al. ، 2000 Birznieks et al. ، 2001 Jenmalm et al. ، 2003 Johansson and Birznieks ، 2004). افترضنا أن واردة SA-I أيضًا قد تشفر قوى أطراف الأصابع بسبب التغيرات الكبيرة في التوتر في خيوط الألياف الكولاجينية في الداحس حيث توجد أعضائها النهائية. على وجه التحديد ، سألنا ما إذا كانت واردة SA-I Inail تستجيب بشكل موثوق للقوى المطبقة على طرف الإصبع ، وعلى وجه الخصوص ، ما إذا كان بإمكانها نقل معلومات القوة المعقدة ، أي اتجاه قوى الإصبع. معلومات القوة الموجهة ليست مهمة فقط للتخطيط والتحكم في مهام معالجة الكائن (للمراجعة ، انظر Johansson and Flanagan ، 2008 ، 2009) ولكن أيضًا في الإدراك اللمسي ، حيث يستكشف الأشخاص بنشاط كائنًا لتحديد ميزات الشكل وتحديد موقعها بناءً على إشارات القوة (روبلز دي لا توري وهايوارد ، 2001). قد يكون ترميز قوى أطراف الأصابع في الوصلات التي تنتهي ظهريًا في طرف الإصبع مفيدًا لأن ميزات الشكل الدقيق للأسطح الملامسة من شأنها أن تؤثر بشكل أقل على الإشارات الواردة مقارنة بالواردات المنتهية في لب الإصبع.


36.2 التحسس الجسدي

بنهاية هذا القسم ، ستكون قادرًا على القيام بما يلي:

  • وصف أربعة مستقبلات ميكانيكية مهمة في جلد الإنسان
  • وصف التوزيع الطبوغرافي للمستقبلات الحسية الجسدية بين الجلد اللامع والشعر
  • اشرح سبب كون إدراك الألم ذاتيًا

التحسس الجسدي هو فئة حسية مختلطة وتشمل جميع الأحاسيس الواردة من الجلد والأغشية المخاطية ، وكذلك من الأطراف والمفاصل. يُعرف التحسس الجسدي أيضًا باسم حاسة اللمس ، أو أكثر شيوعًا ، بمعنى حاسة اللمس. يحدث التحسس الجسدي في جميع أنحاء الجزء الخارجي من الجسم وفي بعض الأماكن الداخلية أيضًا. تلعب مجموعة متنوعة من أنواع المستقبلات - المضمنة في الجلد والأغشية المخاطية والعضلات والمفاصل والأعضاء الداخلية ونظام القلب والأوعية الدموية - دورًا.

تذكر أن البشرة هي الطبقة الخارجية من الجلد في الثدييات. وهي رقيقة نسبيًا وتتكون من خلايا مملوءة بالكيراتين ولا يوجد بها إمداد بالدم. تعمل البشرة كحاجز أمام الماء وغزو مسببات الأمراض. تحت هذا ، تحتوي الأدمة الأكثر سمكًا على الأوعية الدموية والغدد العرقية وبصيلات الشعر والأوعية الليمفاوية والغدد الدهنية التي تفرز الدهون (الشكل 36.4). يوجد تحت البشرة والأدمة النسيج تحت الجلد ، أو الطبقة الدهنية التي تحتوي على الأوعية الدموية والأنسجة الضامة ومحاور الخلايا العصبية الحسية. اللُحمة ، التي تحتوي على حوالي 50 بالمائة من دهون الجسم ، تربط الأدمة بالعظام والعضلات ، وتزود الأدمة بالأعصاب والأوعية الدموية.

المستقبلات الحسية الجسدية

تصنف المستقبلات الحسية إلى خمس فئات: المستقبلات الميكانيكية ، المستقبلات الحرارية ، المستقبلات الحسية ، مستقبلات الألم ، والمستقبلات الكيميائية. تعتمد هذه الفئات على طبيعة المحفزات التي تحويها كل فئة من المستقبلات. ما يشار إليه عادة باسم "اللمس" يتضمن أكثر من نوع واحد من المنبهات وأكثر من نوع واحد من المستقبلات. توصف المستقبلات الميكانيكية في الجلد بأنها مغلفة (أي محاطة بكبسولة) أو غير مغلفة (مجموعة تتضمن نهايات عصبية حرة). نهاية العصب الحر ، كما يوحي اسمها ، هي تغصن غير مغلف من الخلايا العصبية الحسية. النهايات العصبية الحرة هي أكثر النهايات العصبية شيوعًا في الجلد ، وتمتد إلى منتصف البشرة. النهايات العصبية الحرة حساسة للمنبهات المؤلمة ، والساخنة والباردة ، واللمس الخفيف. فهي بطيئة في التكيف مع المنبه ، وبالتالي فهي أقل حساسية للتغيرات المفاجئة في التحفيز.

هناك ثلاث فئات من المستقبلات الميكانيكية: اللمس ، المستقبلات الأولية ، ومستقبلات الضغط. تستشعر المستقبلات الآلية المحفزات بسبب التشوه الجسدي لأغشية البلازما. تحتوي على قنوات أيونية ذات بوابات ميكانيكية تفتح أبوابها أو تغلق استجابة للضغط واللمس والتمدد والصوت ". هناك أربعة مستقبلات ميكانيكية أساسية عن طريق اللمس في جلد الإنسان: أقراص ميركل ، وكريات ميسنر ، ونهايات روفيني ، وكريات باتشيني ، اثنان منها يقعان في اتجاه سطح الجلد ، واثنان يقعان في مكان أعمق. يوجد نوع خامس من المستقبلات الميكانيكية ، مصابيح نهاية Krause ، فقط في المناطق المتخصصة. توجد أقراص ميركل (الموضحة في الشكل 36.5) في الطبقات العلوية من الجلد بالقرب من قاعدة البشرة ، سواء في الجلد الذي به شعر أو على الجلد اللامع ، أي الجلد الخالي من الشعر الموجود في راحة اليد والأصابع ، وباطن أقدام وشفاه البشر والرئيسيات الأخرى. أقراص ميركل موزعة بكثافة في أطراف الأصابع والشفتين. إنها نهايات عصبية مغلفة بطيئة التكيف ، وتستجيب لللمسة الخفيفة. اللمس الخفيف ، المعروف أيضًا باسم اللمس التمييزي ، هو ضغط خفيف يسمح بتحديد موقع المحفز. الحقول المستقبلة لأقراص ميركل صغيرة بحدود محددة جيدًا. هذا يجعلها حساسة للغاية للحواف ويتم استخدامها في مهام مثل الكتابة على لوحة المفاتيح.

اتصال مرئي

أي من العبارات التالية خاطئة عن المستقبلات الميكانيكية؟

  1. تم العثور على الكريات الباسينية في كل من الجلد اللامع والشعر.
  2. أقراص ميركل وفيرة في أطراف الأصابع والشفتين.
  3. نهايات روفيني عبارة عن مستقبلات ميكانيكية مغلفة.
  4. تمتد كريات مايسنر إلى الأدمة السفلية.

توجد كريات مايسنر (الموضحة في الشكل 36.6) والمعروفة أيضًا باسم الكريات اللمسية في الأدمة العلوية ، لكنها تتسرب إلى البشرة. توجد أيضًا بشكل أساسي في الجلد اللامع على أطراف الأصابع والجفون. إنها تستجيب للمس والضغط الناعمين ، ولكنها تستجيب أيضًا للاهتزاز أو الرفرفة منخفضة التردد. فهي تتكيف بسرعة مع الخلايا العصبية المليئة بالسوائل والمغلفة ذات الحدود الصغيرة والمحددة جيدًا وتستجيب للتفاصيل الدقيقة. مثل أقراص ميركل ، فإن جسيمات مايسنر ليست وفيرة في راحة اليد كما هي في أطراف الأصابع.

أعمق في البشرة ، بالقرب من القاعدة ، هي نهايات روفيني ، والتي تعرف أيضًا باسم الجسيمات المنتفخة. توجد في كل من الجلد اللامع والشعر. هذه هي مستقبلات ميكانيكية مغلفة بطيئة التكيف تكتشف تمدد الجلد والتشوهات داخل المفاصل ، لذا فهي توفر ردود فعل قيمة لإمساك الأشياء والتحكم في موضع الإصبع وحركته. وبالتالي ، فإنها تساهم أيضًا في الحس العميق والحركة. نهايات روفيني تكشف أيضًا عن الدفء. لاحظ أن أجهزة الكشف عن الحرارة هذه تقع في عمق الجلد أكثر من تلك الموجودة في أجهزة الكشف عن البرد. ليس من المستغرب إذن أن يكتشف البشر المنبهات الباردة قبل أن يكتشفوا المنبهات الدافئة.

توجد الكريات الباسينية (كما هو موضح في الشكل 36.7) في أعماق أدمة كل من الجلد المشعر والشعر وتشبه هيكليًا جسيمات مايسنر الموجودة في السمحاق العظمي وكبسولات المفاصل والبنكرياس وغيرها من الأحشاء والثدي والأعضاء التناسلية. إنهم يتكيفون بسرعة مع المستقبلات الميكانيكية التي تستشعر ضغطًا عابرًا عميقًا (ولكن ليس لفترات طويلة) واهتزازًا عالي التردد. تكتشف المستقبلات الباسينية الضغط والاهتزاز عن طريق الضغط ، مما يحفز التشعبات الداخلية. يوجد عدد أقل من الجسيمات الباشينية ونهايات روفيني في الجلد مقارنة بأقراص ميركل وكريات ميسنر.

في استقبال الحس العميق ، تنتقل الإشارات التحسسية والحركية عبر الخلايا العصبية الواصلة النخاعية التي تمتد من الحبل الشوكي إلى النخاع. الخلايا العصبية ليست متصلة جسديًا ، ولكنها تتواصل عبر الناقلات العصبية التي تفرز في نقاط الاشتباك العصبي أو "الفجوات" بين الخلايا العصبية الموصلة. بمجرد وصولها إلى النخاع ، تستمر الخلايا العصبية في نقل الإشارات إلى المهاد.

مغازل العضلات هي مستقبلات تمدد تكتشف مقدار التمدد أو إطالة العضلات. ترتبط هذه الأعضاء بأوتار جولجي ، وهي مستقبلات توتر تكتشف قوة تقلص العضلات. تأتي الإشارات التحسسية والحركية من الأطراف. تنطلق إشارات التحسس اللاواعي من الحبل الشوكي إلى المخيخ ، وهي منطقة الدماغ التي تنسق تقلص العضلات ، وليس إلى المهاد ، مثل معظم المعلومات الحسية الأخرى.

تكتشف مستقبلات الضغط تغيرات الضغط في العضو. توجد في جدران الشريان السباتي والشريان الأورطي حيث تراقب ضغط الدم وفي الرئتين حيث تكتشف درجة تمدد الرئة. تم العثور على مستقبلات التمدد في مواقع مختلفة في الجهاز الهضمي والبولي.

بالإضافة إلى هذين النوعين من المستقبلات العميقة ، هناك أيضًا مستقبلات شعر تتكيف بسرعة ، والتي توجد في النهايات العصبية التي تلتف حول قاعدة بصيلات الشعر. هناك أنواع قليلة من مستقبلات الشعر التي تكشف عن حركة الشعر البطيئة والسريعة ، وتختلف في حساسيتها للحركة. تكتشف بعض مستقبلات الشعر أيضًا انحراف الجلد ، وتسمح بعض مستقبلات الشعر سريعة التكيف باكتشاف المحفزات التي لم تلمس الجلد بعد.

تكامل الإشارات من المستقبلات الميكانيكية

ينتج عن تكوين الأنواع المختلفة من المستقبلات التي تعمل في تناسق في جلد الإنسان إحساس دقيق جدًا باللمس. تقع المستقبلات المسبب للألم - تلك التي تكشف عن الألم - بالقرب من السطح. توجد مستقبلات ميكانيكية صغيرة ومعايرة بدقة - أقراص ميركل وكريات ميسنر - في الطبقات العليا ويمكنها تحديد مكان اللمسة اللطيفة بدقة. توجد المستقبلات الميكانيكية الكبيرة - كريات باتشيني ونهايات روفيني - في الطبقات السفلية وتستجيب للمس أعمق. (ضع في اعتبارك أن الضغط العميق الذي يصل إلى تلك المستقبلات العميقة لن يحتاج إلى توطين دقيق). كلا الطبقتين العلوية والسفلية من الجلد تتكيف بسرعة وببطء مع المستقبلات. كل من القشرة الحسية الجسدية الأولية والمناطق القشرية الثانوية مسؤولة عن معالجة الصورة المعقدة للمنبهات المنقولة من تفاعل المستقبلات الميكانيكية.

كثافة المستقبلات الميكانيكية

توزيع مستقبلات اللمس في جلد الإنسان غير ثابت على الجسم. في البشر ، تكون مستقبلات اللمس أقل كثافة في الجلد المغطى بأي نوع من الشعر ، مثل الذراعين والساقين والجذع والوجه. تكون مستقبلات اللمس أكثر كثافة في الجلد غير اللامع (النوع الموجود في أطراف أصابع الإنسان والشفتين ، على سبيل المثال) ، وهو عادةً أكثر حساسية وأكثر سمكًا من الجلد المشعر (4 إلى 5 مم مقابل 2 إلى 3 مم).

كيف يتم تقدير كثافة المستقبلات في الإنسان؟ يمكن إثبات الكثافة النسبية لمستقبلات الضغط في مواقع مختلفة من الجسم بشكل تجريبي باستخدام اختبار تمييز نقطتين. في هذا العرض التوضيحي ، يتم وضع نقطتين حادتين ، مثل مسامير تثبيت الورق ، في اتصال مع جلد الشخص المعني (على الرغم من أنهما ليسا بالقوة الكافية للتسبب في الألم أو كسر الجلد). يُبلغ الموضوع إذا شعر بنقطة واحدة أو نقطتين. إذا تم الشعور بالنقطتين كنقطة واحدة ، فيمكن الاستدلال على أن النقطتين كلاهما في المجال الاستقبالي لمستقبل حسي واحد. إذا تم الشعور بنقطتين كنقطتين منفصلتين ، فإن كل منهما في المجال الاستقبالي لمستقبلين حسيين منفصلين. يمكن بعد ذلك تقريب النقاط وإعادة اختبارها حتى يشعر الموضوع بنقطة واحدة فقط ، ويمكن تقدير حجم المجال الاستقبالي لمستقبل واحد من تلك المسافة.

استقبال حراري

بالإضافة إلى مصابيح نهاية Krause التي تكشف عن البرودة ونهايات Ruffini التي تكشف عن الدفء ، هناك أنواع مختلفة من مستقبلات البرد على بعض النهايات العصبية الحرة: مستقبلات حرارية ، موجودة في الأدمة ، وعضلات الهيكل العظمي ، والكبد ، وما تحت المهاد ، والتي يتم تنشيطها بواسطة درجات حرارة مختلفة . تمتد مساراتهم إلى الدماغ من الحبل الشوكي عبر المهاد إلى القشرة الحسية الجسدية الأولية. تنتقل معلومات الدفء والبرودة من الوجه عبر أحد الأعصاب القحفية إلى الدماغ. أنت تعلم من التجربة أن منبهًا باردًا أو ساخنًا يمكن تحمله يمكن أن يتطور بسرعة إلى منبه أكثر شدة لم يعد يمكن تحمله. يمكن اعتبار أي منبه شديد الشدة على أنه ألم لأن الإحساس بدرجة الحرارة يتم إجراؤه على طول المسارات نفسها التي تحمل الإحساس بالألم.

الألم هو الاسم الذي يطلق على الألم ، وهو المعالجة العصبية للمنبهات الضارة استجابة لتلف الأنسجة. ينتج الألم عن مصادر حقيقية للإصابة ، مثل التلامس مع مصدر حرارة يسبب حرقًا حراريًا أو ملامسة مادة كيميائية مسببة للتآكل. ولكن يمكن أن يحدث الألم أيضًا بسبب المنبهات غير الضارة التي تحاكي عمل المنبهات الضارة ، مثل ملامسة الكابسيسين ، وهي المركبات التي تسبب طعم الفلفل الحار والتي تستخدم في رشاشات الفلفل للدفاع عن النفس وبعض الأدوية الموضعية. طعم الفلفل "حار" لأن مستقبلات البروتين التي تربط الكابسيسين تفتح قنوات الكالسيوم نفسها التي تنشطها المستقبلات الدافئة.

يبدأ الشعور بالألم عند المستقبلات الحسية ، لكن الألم ، بقدر ما هو إدراك للألم ، لا يبدأ حتى يصل إلى الدماغ. هناك عدة مسارات مسبب للألم تصل إلى الدماغ وعبره. تحمل معظم المحاور العصبية معلومات مسبب للألم إلى الدماغ من مشروع الحبل الشوكي إلى المهاد (كما تفعل الخلايا العصبية الحسية الأخرى) وتخضع الإشارة العصبية للمعالجة النهائية في القشرة الحسية الجسدية الأولية. ومن المثير للاهتمام ، أن أحد المسارات المسبب للألم لا يتجه إلى المهاد ولكن مباشرة إلى منطقة ما تحت المهاد في الدماغ الأمامي ، والتي تعدل وظائف القلب والأوعية الدموية والغدد الصماء للجهاز العصبي اللاإرادي. تذكر أن المنبهات المهددة - أو المؤلمة - تحفز الفرع الودي للجهاز الحسي الحشوي ، مما يهيئ استجابة القتال أو الطيران.


تقرير مختبر فسيولوجيا الحيوان: المستقبلات الميكانيكية للصرصور

شكل 1: يعني النشاط المحتمل للعمل لمستقبلات الحسية اللمسية في فخذ الصرصور.

في هذه التجربة ، وجد أن هناك نشاطًا تلقائيًا للراحة داخل قصبة الصرصور على الرغم من عدم تحفيز مستقبلات الحسية اللمسية بعد. من الشكل 1 ، يمكن ملاحظة أن متوسط ​​نشاط الراحة التلقائية لساق الصرصور هو (42 +/- 9.7) جهد عمل / ثانية. بعد تحفيز مستقبلات الحسية اللمسية عن طريق تحريك المستقبلات مع اتجاه النمو وعكس اتجاهه ، كانت هناك زيادة في إمكانات الفعل. من الشكل 1 ، يمكن ملاحظة أن مستقبلات الحسية اللمسية هي الأقل حساسية عند تحفيزها مع اتجاه نموها مما أدى إلى متوسط ​​(94 +/- 9.9) إمكانات فعل / ثانية. ومع ذلك ، من الشكل 1 ، يمكن ملاحظة أن مستقبلات الحسية اللمسية تكون أكثر حساسية عند تحفيزها ضد اتجاه نموها مما أدى إلى متوسط ​​(197 +/- 12) إمكانات عمل / ثانية.

بعد إجراء اختبارات Mann-Whitney U الإحصائية ، وجد أن النتائج ذات دلالة إحصائية عالية كما هو موضح في الجدول 1. عندما يتم تحفيز مستقبلات الحسية اللمسية في أي اتجاه ، هناك تغيير كبير في نشاط جهد الفعل مع قيمة إحصائية p أقل. من 0.01. كما أن النتائج التي تم التوصل إليها حول حساسية المستقبلات اللمسية ذات دلالة إحصائية عالية (p & lt0.01).

الجدول 1: نشاط التفريغ العصبي داخل فخذ الصرصور ودلالة إحصائية:

فرد #

عفوية (طفرات / ثانية)

مع اتجاه النمو (طفرات / ثانية)

ضد اتجاه النمو (طفرات / ثانية)

دلالة إحصائية:

بين العفوي واتجاه النمو:

بين العفوية وضد اتجاه النمو:

بين اتجاه النمو وضد اتجاه النمو:

في هذه الدراسة ، لاحظنا عندما يكتشف مستقبل الحسية اللمسية للصرصور إشارات مثل حركة الهواء أو اللمس يبدأ في أنشطة محتملة أعلى من نشاط الراحة التلقائي. كانت هذه النتيجة معنوية للغاية (p & lt 0.1). مع أهمية كبيرة ، (p & lt0.01) لاحظنا أيضًا أنه إذا تم تحفيز مستقبلات الحسية اللمسية ضد اتجاه نموها ، فإنها ستطلق إمكانات عمل أكثر مما لو كانت محفزات يتم تلقيها مع اتجاه نموها. كما هو موضح في الشكل 1 أعلاه ، كان هناك المزيد من إمكانات العمل التي بدأت عندما تلقت مستقبلات الحسية اللمسية إشارة ضد اتجاه النمو أكثر من اتجاه النمو. وجد فرق كبير بين حساسية اتجاه نمو مستقبلات اللمس.

يمتلك الصرصور العديد من المستقبلات الميكانيكية في الساق والتي تكتشف المحفزات الميكانيكية الخارجية ، مثل اللمس والهواء والصوت. تعد مستقبلات الحسية اللمسية أحد أنواع المستقبلات الميكانيكية الحسية في الساق المسؤولة عن اكتشاف الإشارات من التحفيز الميكانيكي مثل اللمس. تتمثل إحدى وظائف مستقبلات الحسية اللمسية في توفير آلية استجابة مفترس للصرصور. تكتشف هذه المستقبلات الإشارات التي بدأتها الحيوانات المفترسة مثل اللمس لاكتشاف وجودها. بعد تلقي الإشارة من قبل مستقبلات الحسية اللمسية ، يبدأ التفريغ العصبي المتزايد الذي يبدأ استجابة هروب الكائنات الحية. تكتشف عضلات الساق هذه الزيادات في جهد الفعل وتتقلص لتحريك الصرصور بعيدًا عن مصدر الإشارات.

العمود الفقري اللمسي للصرصور هو نوع من المستقبلات الميكانيكية ويحتوي على عصبون حسي ثنائي القطب. في قاعدة العمود الفقري اللمسي ، توجد تشعبات حسية عصبية واردة حساسة للإشارات. تؤدي هذه التغصنات الموجودة في جدار العمود الفقري عبر تجويف العمود الفقري إلى جسم الخلية ، ثم إلى محور عصبي يمتد على طول عظم الفخذ. إحدى النقاط المثيرة للاهتمام هي أن جسم الخلية محاط بالخلية الدبقية ولكن لا توجد خلية دبقية ملفوفة حول جسم محور عصبي أو تشعبات. يمكن أن يشير موقع الالتفاف الدبقي إلى أنها تساعد في إمكانية عمل التوصيل السلبي من التشعبات إلى المحور العصبي. (الفرنسية 1993).

في الأصل كانت التشعبات محاطة بسائل يسمى اللمف الباطن الغني بـ K +. عندما لا يكون هناك تحفيز ، يكون هناك القليل من حركة الأيونات داخل وخارج التشعبات ، ويمكن رؤية ذلك في الشكل 1 على أنه نشاط محتمل عفوي مستريح. عندما تكون هناك حركة في المستقبلات اللمسية الخشن ، تفتح قنوات K +. بسبب اختلاف تركيز أيونات K + عبر غشاء الخلية ، تدخل أيونات K + الخلية ، مما يؤدي إلى إزالة الاستقطاب من الخلية. هذه تسبب زيادة في الإفرازات العصبية مما يؤدي إلى زيادة في عدد جهد الفعل. (Moyes & amp Schulte 2006) اعتمادًا على الاتجاه الذي يتحرك فيه الشعر الخشن ، يتم فتح قناة K أكثر أو أقل وبالتالي ينتج عنها كميات مختلفة من التفريغ المحتمل للعمل كما هو موضح في الشكل 1.

يتم تنشيط الخلايا العصبية الحسية المرتبطة بالبنى الحسية المحيطية ، والعمود الفقري اللمسي ، عن طريق التهديد. تتقارب الخلايا العصبية الحسية عن طريق الارتباط بالعصابات الداخلية بين العقدة والتي تسمى TIAs. TIAs هي المعلومات التي يتم ترجمتها للهروب من استجابة الصرصور لتحديد اتجاه الهروب واتجاهه. (Schaefer 2001) لذلك فإن حساسية شعيرات المستقبلات اللمسية مهمة في تحديد الاتجاه الذي يهرب فيه الصرصور.

يمكن تحسين هذه التجربة من خلال محاولة التحكم في التحفيز الآخر الناجم عن الضوضاء واهتزاز الهواء لرؤية تأثير الضغط الميكانيكي على مستقبلات اللمس. أيضًا في التجربة المستقبلية ، يجب علينا تضمين جهاز يمكنه اكتشاف التفريغ المحتمل للعمل عند زاوية انحناء مختلفة لشعيرات اللمس. يجب أن تكون هناك ملاحظة واضحة مفادها أن زاوية الانحناء المختلفة للشعيرات تؤدي إلى اختلاف شدة التفريغ العصبي. يجب أيضًا إجراء فترة أطول من التحفيز لمستقبلات الحسية اللمسية لمعرفة مدى تكيف المستقبل مع التحفيز المستمر وكيف تساعد هذه الحقيقة الكائن الحي على الهروب من الحيوانات المفترسة التي تتبعها لفترة طويلة من الزمن.

تُظهر الدراسة التي أجراها برينجل في عام 1937 بوضوح أنه عندما تخضع المستقبلات اللمسية لإجهاد ميكانيكي ، فهناك زيادة في التفريغ العصبي لإمكانات الفعل. كما لوحظ أن الإحساس اللمسي يكون أكثر حساسية عند الانحناء في اتجاه معين. ستعتمد حساسية المستشعر على الطول المطلق للقطر الطويل لغطاء الشعيرات الملموسة. تدعم هذه النتائج النتيجة التي توصلنا إليها وهي أن المستقبلات اللمسية تعمل عندما يكون هناك حافز ميكانيكي وتكون أكثر حساسية للانحناء في اتجاه واحد (عكس اتجاه نموها) ، من الانحناء في اتجاهات أخرى (مع اتجاه نموها). أظهرت تجربة قام بها Moran et al في عام 1971 أنه عندما يكون هناك إجهاد ميكانيكي على الساق ، يتم إجهاد بشرة الساق ويتم إزاحة الغطاء الرقيق للحسس اللمسي. يحفز الاكتئاب الميكانيكي لغطاء المحس اللمسي المحس على إنتاج سلسلة من النبضات العصبية التي يمكن اكتشافها في العصبون الوارد. تزيد السلالة من توصيل الخلية وبالتالي تزيل استقطاب الخلية وبالتالي تخلق إمكانات فعلية في الساق. من الواضح أن هذا يدعم النتيجة التي توصلنا إليها وهي أنه عندما يتم تحفيز الإحساس باللمس عن طريق الإجهاد الميكانيكي ، فهناك زيادة في إمكانات الفعل. تم إجراء تجربة مهمة واحدة لإيجاد وظيفة المستقبلات اللمسية بواسطة Librastat في عام 2003. وقد لوحظ في هذه التجربة أن الدبور يستخدم خليط السم للتلاعب في سلوك فريسته الصراصير. وقد لوحظ أنه قبل اقتراب الدبور من الصرصور ، قام بوضع السم في ساق الصرصور لمنع جميع المدخلات الحسية بما في ذلك مستقبلات الحسية اللمسية. ثم يقترب الدبور من الصرصور بل يعض قرون الاستشعار الخاصة به دون أن يتسبب في أي سلوك هروب في الصرصور. من خلال القيام بذلك ، قام الزنبور بتطبيق محفزات لمسية من شأنها ، في حالة وجود صرصور عادي ، أن تؤدي على الفور إلى الهروب والركض. لذلك ، أظهر أن الحسية اللمسية مهمة في بدء آلية استجابة الهروب في الصرصور. يتم إجراء بعض التجارب لتوضيح حركات الهروب التي يسببها التحفيز اللمسي في الصرصور. تم إجراء إحدى هذه التجارب بواسطة Schaefer et al في عام 1994) والتي درست تأثير المنبهات اللمسية على المستقبلات الميكانيكية المختلفة. لوحظ أن 85.7٪ نتج عنها حركة هروب شرسة ولكن في اتجاه مختلف. المحفزات اللمسية للرأس ومنطقة الصدر أدت إلى اتجاه هروب مختلف عن المحفزات اللمسية للبطن. استنتج أن اتجاه هروب الصرصور يعتمد على الاتجاه الذي تنحني به مستقبلات الحس اللمسي. تم إجراء تجربة أخرى بواسطة (Schaefer et al.، 2001). لوحظ أنه عندما يكون هناك تحفيز عن طريق اللمس للجسم أو الهوائيات ، فإن حركة هروب الصرصور تتكون من دوران اتجاهي أولي يحول الحيوان بعيدًا عن التهديد يتبعه مسار عشوائي أكثر. هذا يعتمد على المستقبل الذي يتم تحفيزه وفي أي اتجاه. تدعم هذه النتيجة نتيجتنا بأن المستقبلات الميكانيكية أكثر حساسية اعتمادًا على الاتجاه الذي تنحني فيه بسبب حساسيتها المختلفة.

المستقبلات الآلية هي إحدى الطرق الرئيسية التي تتفاعل بها الكائنات الحية مع البيئة. يساعد Mechanoreceptor في اكتشاف التغيرات في البيئة الخارجية لبدء التغيير في النظام الداخلي للأنواع حتى تتمكن الأنواع من تجنب أي خطر والبقاء على قيد الحياة. أحد أهم عوامل المستقبلات الميكانيكية هو تحديد موقع المفترس وتحديد ما إذا كان هناك هجوم بدأه المفترس. لذلك ، يمكن أن تبدأ استجابة الهروب من قبل الفريسة لتجنب الافتراس والبقاء على قيد الحياة. على مر التاريخ ، كانت المستقبلات الميكانيكية تحت تأثير التطور ، حيث تغيرت من كونها بسيطة إلى آلية معقدة للغاية كما هو موضح في الحسية اللمسية في الصرصور. لا يمكن للمستقبل الميكانيكي البسيط نقل الإشارة وترجمتها بأسرع ما يمكن للمستقبلات الميكانيكية الحديثة. ومع ذلك ، عبر التاريخ ، كانت الكائنات الحية التي كانت قادرة على اكتشاف الإشارات وترجمتها بشكل أسرع أكثر قدرة على تجنب الافتراس والبقاء على قيد الحياة. لذلك أدى ذلك إلى تطور مستقبلات ميكانيكية أكثر تعقيدًا. تعيش الصراصير منذ مليون عام ولا تظهر سوى القليل من علامات التطور. ويرجع ذلك جزئيًا إلى مستقبلاتها الميكانيكية المعقدة التي سمحت لها بالتكيف والتفاعل مع بيئتها وتجنب الانقراض. لذلك ، من خلال دراسة المستقبلات الميكانيكية ، يمكننا الحصول على مزيد من المعلومات حول كيفية محاولة الأنواع التكيف مع بيئتها واستخدام المعلومات لمساعدة الإنسان على التكيف مع البيئة المتغيرة الحالية بسبب الاحتباس الحراري والعديد من العوامل الأخرى.

� الصفحة الصفحة 7 حساسية المستقبلات الميكانيكية الحسية اللمسية للصرصور


كثافة المستقبلات الميكانيكية

توزيع مستقبلات اللمس في جلد الإنسان غير ثابت على الجسم. في البشر ، تكون مستقبلات اللمس أقل كثافة في الجلد المغطى بأي نوع من الشعر ، مثل الذراعين والساقين والجذع والوجه. تكون مستقبلات اللمس أكثر كثافة في الجلد غير اللامع (النوع الموجود في أطراف أصابع الإنسان والشفتين ، على سبيل المثال) ، والذي يكون عادةً أكثر حساسية وأكثر سمكًا من الجلد المشعر (4 إلى 5 مم مقابل 2 إلى 3 مم).

كيف يتم تقدير كثافة المستقبلات في الإنسان؟ يمكن إثبات الكثافة النسبية لمستقبلات الضغط في مواقع مختلفة من الجسم بشكل تجريبي باستخدام اختبار تمييز نقطتين. في هذا العرض التوضيحي ، يتم وضع نقطتين حادتين ، مثل مسامير تثبيت الورق ، في اتصال مع جلد الشخص المعني (على الرغم من أنهما ليسا بالقوة الكافية للتسبب في الألم أو كسر الجلد). يُبلغ الموضوع إذا شعر بنقطة واحدة أو نقطتين. إذا تم الشعور بالنقطتين كنقطة واحدة ، فيمكن الاستدلال على أن النقطتين كلاهما في المجال الاستقبالي لمستقبل حسي واحد. إذا تم الشعور بنقطتين كنقطتين منفصلتين ، فإن كل منهما في المجال الاستقبالي لمستقبلين حسيين منفصلين. يمكن بعد ذلك تقريب النقاط وإعادة اختبارها حتى يشعر الموضوع بنقطة واحدة فقط ، ويمكن تقدير حجم المجال الاستقبالي لمستقبل واحد من تلك المسافة.


محتويات

الكريات اللمسية عبارة عن نهايات عصبية مغلفة ، [3] محاطة بخلايا شوان. [3] يتكون الغلاف من خلايا داعمة مفلطحة مرتبة على شكل صفائح أفقية محاطة بكبسولة من النسيج الضام. يبلغ طول الجسيم 30-140 ميكرومتر وقطرها 40-60 ميكرومتر. تتعرج ألياف عصبية واحدة بين الصفائح وفي جميع أنحاء الجسم.

تحرير الموقع

تتوزع على مناطق مختلفة من الجلد ، لكنها تتركز في مناطق حساسة بشكل خاص للمس الخفيف ، مثل الأصابع والشفتين. [4] [5] [6] [7] [8] وبشكل أكثر تحديدًا ، فهي تتواجد بشكل أساسي في الجلد اللامع تحت البشرة مباشرة داخل الحليمات الجلدية. [9]

مقارنة مع المستقبلات الأخرى

Feelings of deep pressure (from a poke, for instance) are generated from lamellar corpuscles (the only other type of phasic tactile mechanoreceptor), which are located deeper in the dermis, and some free nerve endings.

Also, tactile corpuscles do not detect noxious stimuli this is signaled exclusively by free nerve endings.

The number of tactile corpuscles per square millimeter of human skin on the fingertips drops fourfold [ التوضيح المطلوب ] between the ages of 12 and 50. The rate at which they are lost correlates well with the age-related loss in touch sensitivity for small probes. [10] [ التوضيح المطلوب ]

Tactile corpuscles are rapidly adapting mechanoreceptors. They are sensitive to shape and textural changes in exploratory and discriminatory touch. Their acute sensitivity provides the neural basis for reading Braille text. Because of their superficial location in the dermis, these corpuscles are particularly sensitive to touch and vibrations, but for the same reasons, they are limited in their detection because they can only signal that something is touching the skin. [11]

Any physical deformation of the corpuscle will cause sodium ions to enter it, creating an action potential in the corpuscle's nerve fiber. Since they are rapidly adapting or phasic, the action potentials generated quickly decrease and eventually cease (this is the reason one stops "feeling" one's clothes). [11]


Mechanoreceptors

A mechanoreceptor is a sensory receptor that detects the mechanical stimuli of تمتد و distortion. It is also known as the tactile receptor. In human beings, four types of mechanoreceptors are present in hairless skin: Pacinian corpuscles, Meissner’s corpuscles, Merkel’s cells, and Ruffini endings. They are discussed in detail below.

ال afferent neurons carry the signals from the sensory receptors to the dorsal column nuclei. From there, the second order neurons carry the message forward to the المهاد. The second order neurons synapse with the third order neurons in the ventrobasal complex. The third order neurons deliver the signals to the somatosensory cortex, which sends appropriate signals via the motor neurons.

Image: “Mechanoreceptors in the Skin.” by Blausen.com Staff. “Blausen gallery 2014”. Wikiversity Journal of Medicine. DOI:10.15347/wjm/2014.010. ISSN 20018762. – Own Work. License: CC BY 3.0

The afferents from the Pacinian corpuscle, Meissner’s corpuscle, and Ruffini ending are thought to link directly the muscle activation.

There are receptors in the بصيلات الشعر which detect a change in the hair’s position. Mechanoreceptors are also present in the hair of the cochlea, which transmits vibration signals to the brain.

Baroreceptors are a type of mechanoreceptor in large blood vessels. They detect a rise in blood pressure and send the signal to the vasomotor center in the brain.

Pacinian corpuscles

Image: “Pacinian Corpuscle” by Henry Vandyke Carter, Henry Gray (1918) Anatomy of the Human Body. Bartleby.com: Gray’s Anatomy, Plate 935. License: Public Domain

Pacinian corpuscles, also known as lamellar corpuscles, are type II fibers which detect vibration and pressure. They can detect rapid vibrations of 200-300 Hz.

They are the largest of the major types of corpuscles, measuring around 1mm in length, with an oval-cylindrical shape. They are also the fewest in number. There is an outer capsule present, comprised of fibroblasts و fibrous connective tissue, which is mainly a type II and type IV collagen network.

They are rapidly adapting receptors with a large receptive field. Any disruption in their lamellae causes the sodium channels to open, creating an إمكانات العمل. The magnitude of the disruption dictates the response. The greater the pressure change, the larger the impulse.
However, as mentioned earlier, they adapt very rapidly, and impulses are not generated after some time. Pacinian corpuscles are present in the جلد و fascia. ال البنكرياس also has these corpuscles, which detect vibration changes.

Meissner’s corpuscles

Image: “A Meissner’s corpuscle. أ. Cortical layer. ب. Nerve fiber. ج. Outer layer of the tactile body, with nuclei. د. Clear interior substance.” by Henry Vandyke Carter, Henry Gray (1918) Anatomy of the Human Body. Bartleby.com: Gray’s Anatomy, Plate 936. License: Public Domain

Meissner’s corpuscles, or tactile corpuscles, نكون type II fibers and respond to a light touch. They have the lowest threshold and are sensitive to vibrations of 10-50 Hz. The length of the corpuscle is twice its diameter. إنه ل encapsulated, unmyelinated nerve ending, where the cells are arranged in the form of horizontal lamellae, surrounded by a capsule of connective tissue.

Any physical deformation of the corpuscle generates an action potential however, they are also very rapidly adapting nerve endings. These nerve endings are concentrated in the thick, hairless skin, such as the finger pads and lips. Their number declines with increasing age.

Merkel’s cells

Image: “Arrangement of Mechanoreceptors in the Skin.” by Thomas.haslwanter – Own Work. License: CC BY-SA 3.0

Merkel’s cells consist of type II fibers. They detect sustained pressure و deep static touch. They are slowly adapting, unencapsulated, and myelinated nerve endings.

Merkel’s disc, أو Merkel’s neurite complex, refers to a group of Merkel’s cells linked to a single afferent nerve fiber. They have a small receptive field and, therefore, are capable of two-point discrimination. They are found in the basal epidermis of the glabrous, as well as the hairy skin, and are usually lost in case of skin burn.

Ruffini endings

Ruffini endings, or bulbous corpuscles, are type II fibers that detect pressure tension deep in the skin and fascia. They are slow adapting, enlarged dendritic endings with elongated capsules. They are responsible for detecting angle changes of the joints, up to 3 degrees. They also detect slippage of an object or sustained holding. They are most abundant around the أظافر.

Overview of encapsulated mechanoreceptor afferents

  • Sense vibrations (40-500 Hz range)
  • Adapt rapidly
  • Wide receptive field
  • Touch and fluttering sensations (2-40 Hz range)
  • Adapt rapidly
  • Narrow receptive field
  • Stretch sensation (100-500 Hz range)
  • Adapt slowly
  • Wide reception field
  • Free nerve endings that plexus around the hair follicle
  • Detects hair deflection
  • More fully developed in some comparative species
  • Sense light pressure (< 0.2-2.0 Hz range)
  • Adapt slowly
  • Narrow receptive field

Density of Mechanoreceptors

The distribution of touch receptors in human skin is not consistent over the body. In humans, touch receptors are less dense in skin covered with any type of hair, such as the arms, legs, torso, and face. Touch receptors are denser in glabrous skin (the type found on human fingertips and lips, for example), which is typically more sensitive and is thicker than hairy skin (4 to 5 mm versus 2 to 3 mm).

How is receptor density estimated in a human subject? The relative density of pressure receptors in different locations on the body can be demonstrated experimentally using a two-point discrimination test. In this demonstration, two sharp points, such as two thumbtacks, are brought into contact with the subject’s skin (though not hard enough to cause pain or break the skin). The subject reports if he or she feels one point or two points. If the two points are felt as one point, it can be inferred that the two points are both in the receptive field of a single sensory receptor. If two points are felt as two separate points, each is in the receptive field of two separate sensory receptors. The points could then be moved closer and re-tested until the subject reports feeling only one point, and the size of the receptive field of a single receptor could be estimated from that distance.


أساليب

Eight subjects, 24.3 ± 5.7 years of age (mean ± SD) participated in this study. The study was approved by the local ethics committee, at Western Sydney University (Ethics Approval H9967). The procedures followed were in accordance with the ethical standards of the local ethics committee on human experimentation and with the Helsinki Declaration of 1975, as revised in 2000. Each participant had no known neurological disorders. All subjects provided written informed consent before taking part in the study. Normal force was applied to the finger-pad of an immobilised finger of the right hand using a six axis robotic manipulator AGILUS R900 (KUKA Roboter GmbH, Germany). A force transducer (Nano F/T, ATI Industrial Automation, Garner, USA) was attached at the tip of the robotic manipulator. The robot was programmed to safely deliver the force stimulus at the human finger-tip. Upon touching the finger-tip, the robotic manipulator switched from position to force control mode. A device to immobilize the finger was used. The device was adjustable and could accommodate different finger sizes.

Tactile data were recorded from SA-I afferent fibers of the right hand. The needle electrode was percutaneously inserted into the median nerve and positioned in such a way as to obtain action potentials (AP) waveforms [37, 38]. Force profiles and the corresponding tactile afferent signals were recorded simultaneously, using a 16-bit data acquisition system (PowerLab, ADInstruments Dunedin New Zealand). Force data were sampled at 1kHz and afferent data were sampled at 20kHz. The acquisition system was set up with a monitor to provide visual feedback, and speakers to provide audio feedback. The feedback from the monitor and speakers was used to ensure that the quality of the data recorded is suitable for analysis. Spike sorting techniques—where the occurrences of AP waveforms that pertain to an individual cell are grouped—were applied to the afferent data based on methods described in [39�]. In cases where AP waveforms overlapped, as result of recording from more than one afferent fiber, we used a combination of automated and visual methods to identify which afferent fibers contributed to that AP waveform.

Fig 1 shows an example of a force profile and the corresponding (spike sorted) neural spikes that were recorded from an SA-I afferent (Panels أ و ب respectively). We apply the methods described below, to an ensemble of 28 SA-I afferents.

Panel أ shows the stimulus used to elicit slowly adapting type I tactile response shown in ب. Panel ج shows a representation of a series of action potentials along with their corresponding times of occurrence (in ms). A zoomed in version of the left most action potential is represented in panel د. We fit a nonhomogeneous Poisson model to the first portion of the data (100� ms). The inverse problem�oding—was done using data in the range 451� ms.

Statistical methods

SA-I afferents are associated with Merkel discs that encode information about some properties of the object in the hand into neural spike patterns. We devise a model (encoding) to capture the mapping between the force stimulus and the corresponding SA-I afferent spike response. The data were split into two disjoint subsets. A subset was used to fit a model (encoding) and another was used to assess how well the decoding algorithms generalize. The encoding subset was defined as the data recorded during the first portion of recording (between 100� ms, see Fig 1 ). This subset was used to fit the nonhomogeneous Poisson process model for each SA-I afferent. The second subset was defined as the data recorded during the rest of the recording period (between 451� ms) and was used to reconstruct the force stimulus using a recursive Bayesian filter.

Encoding model

We define the model for SA-I afferents using a nonhomogeneous Poisson process. A nonhomogeneous Poisson process is a Poisson process where the rate parameter varies as a function of time and/or some other physical quantity but it retains the memoryless property [42]. In this study, the rate parameter of the nonhomogeneous Poisson process is modeled as a function of the force stimulus and the derivative of the force stimulus. This is because among three candidate models𠅊 first where we consider force only, a second where we take a combination of force and its derivative, and a third where force as well as its first and second derivatives are considered. We used the model which considers the force and its first derivative because this model yielded the lowest Akaike’s Information Criteria (AIC) value [43]𠅏or each of the afferents under the current model. The encoding model is defined as follows:

أين & # x003b20 corresponds to the baseline firing rate, & # x003b2 is the vector of parameters corresponding to covariates that modulate firing rate, and س(ر) is a matrix of covariates that modulate the firing activity. We assume that individual SA-I afferents form a population of conditionally independent Poisson processes (the SA-I afferents are independent given their model parameters). We fit the nonhomogeneous Poisson model defined in Eq 1 to each SA-I afferent. We estimated the model parameters based on the maximum likelihood method [44, 45]. The relative importance of the first and second derivatives of the components were assessed using Akaike Information Criterion (AIC) [27, 46].

Assessment of goodness-of-fit

After fitting the model to data, we assessed its validity in describing the observed SA-I afferent spike data. In order to use already established statistical methods, such as the Kolmogorov-Smirnov (K-S) test, we transformed the data into a simpler form. ال Time rescaling theorem, in addition to simulation of point process data, can be used to transform the data [47�]. Using the rate (conditional intensity function), estimated from the data, we transformed the data using time rescaling to obtain a homogeneous Poisson process with rate equal to one, and further transformed the data into uniform random variables:

أين ري is the spike time, شي is a uniform random variable. We then use the K-S test to assess how close the empirical distribution of rescaled spike times are to a reference uniform distribution on the interval (0, 1). If the nonhomogeneous model described fit the data correctly, the transformed data should lie on a 45° line on the K-S plot.

Decoding model

The state transition function for the force is defined as follows:

Following the encoding stage, the decoding stage aims to find the best estimate of س(رل) for each رل using a probability density given the A afferents, force and force derivative parameters. To facilitate the description of the decoding procedure, we start by defining a set of times in (رϱ, تي], رϱر0 & # x0003c ر1 <, ⋯, < رل & # x0003c رl+1, ⋯, رإل ≤ T, and let ΔNأ(رل) be an indicator function. The indicator function is equal to one if there is a spike at time رل and zero if there is no spike at time رل. We let Δ N ( t l ) = [ Δ N 1 ( t l ) , ⋯ , Δ N A ( t l ) ] ⊺ be a vector of all A afferents at time رل. The probability density of س(رل), given the spikes in (رϱ, تي]) and parameters estimated during the encoding stage, is computed sequentially using Bayes’ rule from probability densities of previous force and force derivatives and that of the new afferent data recorded since the previous state prediction was made [27], [50]. The formulation of the recursive algorithm is based on two steps: the prediction and the update. The prediction stage is based on the relationship between the posterior, at the previous time step, and the state evolution model. The one-step prediction probability density is defined below.

The equations for tracking the mean and variance of the one-step prediction are defined below:


شاهد الفيديو: الحل البديل في حال فشل زراعة اصابع اليد - تجميل الأصابع المقطوعة بواسطة الأصابع الصناعية (أغسطس 2022).