معلومة

لماذا معدلات الخصوبة للحيوانات المفترسة الكبيرة تبقى منخفضة؟

لماذا معدلات الخصوبة للحيوانات المفترسة الكبيرة تبقى منخفضة؟



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

يبدو أن الحيوانات المفترسة الموجودة في الجزء العلوي من السلسلة الغذائية ، مثل الأسود ، لديها معدل خصوبة منخفض نسبيًا ، وهو ما يتناسب جيدًا مع النظام البيئي ويتجنب الإفراط في التكاثر. لكن ما هي الآلية التي تحافظ على معدل الخصوبة عند هذا المستوى؟ يجب أن تنتشر الطفرة التي تزيد من الخصوبة بين الحيوانات المفترسة بسرعة في مثل هذا السكان ، مما يؤدي في النهاية إلى زيادة معدل الخصوبة المفترس يليه الإفراط في الافتراس. لكن يبدو أن هذا ليس هو الحال عادة. ما الذي يحافظ على معدل الخصوبة للحيوانات المفترسة عند مستواها؟

ملاحظة: تستشهد العديد من التفسيرات لديناميكيات السكان بلوتكا فولتيرا ، بما في ذلك السؤال الموجود في Bio.SE "ما الذي يمنع الزيادة السكانية المفترسة؟". تتنبأ ديناميات السكان بمدارات لأحجام أعداد المفترس والفريسة. لا يزال هذا لا يفسر لماذا معدل خصوبة الحيوانات المفترسة لا ينبغي أن ترتفع.


يمكن معالجة هذا السؤال بعدة طرق ، ويبدو أيضًا أنه يحتوي على بعض المفاهيم الخاطئة حول العمليات البيئية (مثل أفكار اختيار المجموعة الإشكالية وكيف "تتلاءم" الأنواع مع النظام البيئي). ومع ذلك ، أعتقد أن الإجابة هي الأكثر فائدة من منظور نظرية تاريخ الحياة وتطور تاريخ الحياة (انظر على سبيل المثال Roff، 2002 and Fabian & Flatt، 2012 للحصول على الخلفية) ، وفي جوهرها هذا السؤال هو التعامل مع المفاضلات بين على سبيل المثال. الخصوبة والوفيات.

تعمل جميع الكائنات الحية في ظل ميزانية محدودة للطاقة ، وعندما ينفقون الطاقة على بعض الأنشطة ، فإن ذلك سيحد مما يمكنهم إنفاقه على الأنشطة الأخرى. هذا يكمن في جوهر مفاضلات تاريخ الحياة. إذا كانت الكائنات الحية تستخدم الموارد لإنتاج أو تربية ذرية ، فقد يكون لذلك عواقب على النمو ، والصيانة (مثل مقاومة الأمراض) ، وتجنب المفترس والعديد من السمات والسلوكيات الأخرى ، والتي تؤثر جميعها على اللياقة.

فيما يتعلق بسؤالك ، هناك مفاضلة معروفة بين البقاء والخصوبة (an تأثير فردي) ، والذي تم عرضه بين الأفراد داخل الأنواع وعبر الأنواع. كما هو الحال مع جميع سمات الأنواع تقريبًا ، هناك أيضًا تباين بين الأفراد داخل السكان ، بحيث يكون لدى البعض خصوبة أعلى من الآخرين ، ولكن قد يعانون أيضًا من انخفاض معدلات بقاء البالغين (ربما في ظل ظروف بيئية معينة). لذلك ، هناك بالتأكيد "طفرة (ق) تزيد من الخصوبة بين الحيوانات المفترسة"داخل السكان. السبب في أن الخصوبة لا تتزايد باستمرار بمرور الوقت ، هو أن هذا سيكون له عواقب سلبية على اللياقة البدنية بشكل عام. لذا فإن السبب في أن سمات تاريخ الحياة (المتوسطة) داخل نوع معين هي ما هي عليه ، هو أنها نتيجة للضغوط التطورية التي عانت منها الأنواع على مدى الأطر الزمنية التطورية ، والتي تعمل على تاريخ الحياة بأكمله.

من المؤكد أن الطفرات / التغييرات الافتراضية في سمات تاريخ الحياة التي من شأنها زيادة الخصوبة مع عدم وجود مقايضات سلبية على الإطلاق لأي من الوالدين أو الأبناء (أي عدم وجود عواقب سلبية على اللياقة البدنية) ستزيد بالتأكيد في التكرار. من منظور نظرية تاريخ الحياة ، كل شيء آخر متساوٍ ، سيؤدي الاختيار إلى زيادة وظيفة البقاء إلى أقصى حد ، $ l (x) $ (البقاء على قيد الحياة حتى العمر x) والوظيفة الإنجابية ، $ m (x) $ (عدد النسل في العمر x) ، مع تقليل سن النضج. ومع ذلك ، فإن المفاضلات بين هذه الوظائف (بشكل مباشر أو غير مباشر) وبين الأجيال ستمنع تحسينها واحدة تلو الأخرى.

عادة ما يكون النمو السكاني في الأنواع المفترسة طويلة العمر حساسًا جدًا للتغيرات في معدل بقاء البالغين (Caswell ، 2001). تأتي هذه النتيجة من تحليل النماذج السكانية المُنظَّمة حسب المرحلة أو العمر ، وهي نتيجة لاستراتيجية تاريخ الحياة مع معدلات بقاء عالية للبالغين ، وعمر نضج مرتفع نسبيًا وخصوبة منخفضة نسبيًا. إن زيادة الخصوبة في هذه الحالة مع وجود تأثيرات سلبية على بقاء البالغين ستؤدي إلى خطر وفاة البالغين وبالتالي فقدان العديد من سنوات التكاثر المستقبلية. غالبًا ما تُستخدم هذه الأنواع من النتائج والنماذج لتحديد سمات ومراحل تاريخ الحياة التي يجب استهدافها في إجراءات الحفظ ، ولكن يمكن أيضًا استخدامها لفهم العمليات التطورية ، حيث يمكن استخدام معدل النمو السكاني كمقياس شامل للياقة البدنية.

يجب أيضًا إضافة أنه يجب مراعاة العديد من العمليات البيئية الأخرى. على سبيل المثال ، غالبًا ما تهتم الحيوانات المفترسة الكبيرة بصغارها لفترة طويلة جدًا ، نظرًا لأن سلوكيات الصيد / البحث عن الطعام معقدة ، ويستغرق الأمر وقتًا طويلاً حتى يتعلم الصغار كيفية الصيد بنجاح بأنفسهم. وهذا يعني أن البالغين لا يحتاجون فقط إلى تحمل التكلفة المباشرة لإنجاب النسل ، ولكن أيضًا لدعمهم حتى يصبحوا مكتفين ذاتيًا. للحالة القصوى ، انظر إلى إنسان الغاب (ليس حيوانًا مفترسًا ، ولكن لا يزال) حيث يقيم الصغار مع أمهم وممرضتهم لمدة تصل إلى 5-6 سنوات (أحيانًا أكثر). لزيادة الخصوبة في مثل هذه الحالة ستضع ضغطًا كبيرًا على الأمهات البالغات. تحتاج أيضًا إلى التفكير في المفاضلات بين عدد النسل و "جودة" النسل ، والتي تم إثباتها في العديد من الأنواع ( تأثير بين الأجيال). وهذا يعني أن زيادة الخصوبة يمكن أن تؤدي إلى انخفاض بقاء النسل على مدى فترات زمنية أطول ، مع آثار سلبية عامة على اللياقة البدنية.

أخيرًا ، يعد تطور تاريخ الحياة مجالًا كبيرًا ومعقدًا ، وهذان مجرد مثالين واقتراحات حول سبب كون الموقف ليس بهذه البساطة التي يوضحها سؤالك. التباين البيئي والقدرة على التنبؤ بالبيئة من العوامل الأخرى التي لم أضعها في الاعتبار على الإطلاق ، لكن كلاهما عمليتان مهمتان عندما تحاول فهم تطور تاريخ الحياة. يمكن أيضًا تناول هذا السؤال من منظور أكثر نظرية ، ولكن بدون خلفية في تطور تاريخ الحياة ، أعتقد أنه من المفيد أكثر أن تبدأ القراءة حول العمليات والمفاضلات المختلفة ، وبعد ذلك إذا كنت مهتمًا بالخوض في النظرية من أجل فهم أعمق.


في منطقة معينة يمكن أن يكون هناك عدد محدود فقط من أفضل الحيوانات المفترسة بسبب محدودية الموارد. علاوة على ذلك ، نظرًا لعدم اصطياد المفترسات العليا ، ستبقى نسبة عالية نسبيًا من النسل على قيد الحياة حتى سن الرشد. ومن ثم ، فإن إنتاج العديد من النسل ليس منطقيًا لأن معدلات البقاء على قيد الحياة مرتفعة ، بينما الموارد محدودة. إن إنتاج العديد من النسل هو استثمار ضخم للموارد (يجب تربيته وتغذيته) وإذا مات العديد من الأبناء في النهاية بسبب نقص الموارد ، فإن الجهد والطاقة المستثمرين كانا من أجل لا شيء. وبالتالي ، فإن إنتاج العديد من النسل يقلل من اللياقة البدنية في أعلى الحيوانات المفترسة ، وسيتم اختيار هذه السمة ضدها أثناء التطور.


الطريقة التي تطرح بها السؤال ، مثل ما هي الآليات التي تحد من خصوبة الحيوانات المفترسة ، جنبًا إلى جنب مع تعليقك حول التمييز إلى الجانب الديناميكي للسكان ، بقوة أن ما تفكر فيه حول آلية التكيف هنا وتسأل عن خصائصها ، أليس كذلك؟

في هذه الحالة ، هذا مشابه جدًا لنوع السيناريوهات التي تجدها في وسيطات تحديد المجموعة: من الأفضل أن تحد الأنواع من معدل الخصوبة ، وبالتالي سيتطور الحد من معدل الخصوبة.

تتعرض هذه النظرة المبسطة حول اختيار المجموعة لانتقادات شديدة لأنها ليست معيارًا اجتماعيًا: كما أشرتم إلى أنفسنا ، فإن الطفرة التي من شأنها زيادة معدل الخصوبة ستنتشر بسرعة.

ولكن هذا هو على افتراض أن زيادة معدل الخصوبة سيكون مفيدًا بالفعل. وما ننسى هنا هو أن لدينا توازنًا متأصلًا بين جودة النسل مقابل عدد النسل: اختيار r / K.. من الواضح أن وجهة النظر القائلة بأن التطور يسعى باستمرار لإنتاج آلات الأكل والتكاثر الشرسة بشكل متزايد هو أمر مبسط للغاية إذا أردنا فقط إلقاء نظرة على شكل المحيط الحيوي فعليًا ومقارنته بخيالنا كيف يمكن أن يكون.

لذلك ، يمكننا أن نفترض أن "الآلية" المحلية هنا هي ببساطة اختيار r / K ، حيث توفر ديناميكيات السكان تأثيرًا رئيسيًا على الديناميكيات الكلية وراء الكواليس.


ومع ذلك ، اختيار المجموعة فعل لها تأثير في الديناميكيات التطورية العامة ، كما يتفق عليه حتى الخصم الشغوف ريتشارد دوكينز ، ولكن هذا بشرط أن يكون اختيار المجموعة حقًا اختيارًا طبيعيًا نشطًا للمجموعات المميزة ، وليس آلية معينة تجعل المجموعات بطبيعتها تطور سمات هذا مفيد للمجموعة.

ولا يزال يتعين أن تكون الشروط الأخرى مثل المعيار البيئي والاجتماعي (ESS) صالحة هنا أيضًا: إذا كان من الممكن اختيار سمة بشكل إيجابي من خلال اختيار المجموعة ، فيجب أن يتم تطويرها قبل أن يعمل أي اختيار بناءً عليها و 2. ابق على ESS حتى تتمكن من المثابرة (ما لم يكن ضغط اختيار المجموعة مرتفعًا جدًا ، وأعتقد أنه من المفترض عمومًا أنه أقل تأثيرًا من الاختيار داخل المجموعات)

يمكنني أن أتخيل إمكانية اختيار المجموعة بطريقة ما لديها كان له تأثير في قصر المجموعة الجينية للحيوانات المفترسة على النوع الذي يستخدم استراتيجية r / K هذه التي نراها اليوم ولكني هنا استطرد ، ليس هناك حاجة لشرح معدل الخصوبة للحيوانات المفترسة الأعلى التي نراها اليوم.


الفرضية ،

يجب أن تنتشر الطفرة التي تزيد من الخصوبة بين الحيوانات المفترسة بسرعة في مثل هذه المجموعة من السكان

ربما ليس صحيحًا إذا كان هناك المقايضات متضمن. كما أنه لن يكون صحيحًا إذا كانت معدلات الوفيات المتزايدة بسبب الزيادة السكانية مركزة بشكل أكبر على مربي الحيوانات المفرطة وأحفادهم أكثر من تركيزها على بقية السكان. (يمكن أن يحدث هذا بسبب البنية المكانية ؛ على سبيل المثال ، إذا قام كل مفترس بالصيد وتربية نسله في رقعة من الأرض الخاصة به).


المفاضلات هي الخبز والزبدة لتطور تاريخ الحياة. ("سمات تاريخ الحياة" هي السمات الأكثر ارتباطًا باللياقة البدنية: معدلات الوفيات الخاصة بالعمر ، ومعدلات الخصوبة الخاصة بالعمر ، وسن البلوغ ، وما إلى ذلك. الحجم هو سمة فخرية لتاريخ الحياة ، مثل حجم النسل ، نظرًا لأن هذه غالبًا ما يكون لها تأثيرات قوية على معدل الوفيات والخصوبة.)

أحد أشهر الأمثلة من الأيام الأولى لنظرية تاريخ الحياة هو لاك كلاتش. لاحظ عالم الطيور ديفيد لاك أن الطيور لم تضع أبدًا عددًا من البيض بقدر ما تستطيع إنتاجه ، وتساءل عن السبب. اقترح أن هناك مقايضة بين عدد من النسل ، وبقاء كل من النسل. واقترح أن حجم القابض تم تصميمه لزيادة عدد الأبناء الذين سيفعلون ذلك البقاء على قيد الحياة حتى سن الرشد، وأن هذا سيكون متوسط ​​المستوى الأمثل. $ ^ 1 $

كان لاك محقًا في أن حجم القابض الأكثر ملاءمة سيكون متوسطًا. بالتفصيل ، عادة ما تكون القوابض أصغر قليلاً مما توقعه ، لأن هناك مقايضات إضافية لم يأخذها في الاعتبار.

فيما يلي قائمة جزئية بالمقايضات التي يُعتقد غالبًا أنها مهمة.

  • كلما زاد عدد النسل في هذا القابض ، كلما كان كل واحد منهم أقل ملاءمة. على سبيل المثال ، ربما يمتلك الوالد قدرًا معينًا من الموارد للاستثمار في تكوين النسل ؛ كلما زاد عددهم ، يجب أن يكون كل منهم أصغر (غالبًا ما تكون الحيوانات الكبيرة أكثر خصوبة). $ ^ 2 $ إذا كانت تكلفة لياقة النسل من حيث البقاء على قيد الحياة ، فهذه هي فرضية Lack.
  • كلما زاد عدد النسل في هذا القابض ، قل احتمال بقاء الوالد على قيد الحياة في مواسم التكاثر المستقبلية. (غالبًا ما يسمى هذا بامتداد تكلفة الاستنساخ.) على سبيل المثال ، ربما يكون لدى الوالد بعض الموارد التي يجب عليه تخصيصها بين التكاثر والحفاظ عليه. لن يفضل الأفضل الصيانة المثالية (هذا هو أساس سوما المتاح نظرية الشيخوخة) ؛ $ ^ 3 $ لكنها أيضًا تفضل القوابض الوسيطة (وهي أصغر قليلاً من Lack Clutch). $ ^ 4 $
  • كلما زاد عدد النسل في هذا القابض ، سيكون هناك نسل أقل في براثن المستقبل. على سبيل المثال ، ربما يكون لدى الوالد بعض الموارد التي يتعين عليه تخصيصها بين التكاثر الآن ونموه المستمر (مما سيجعله أكثر خصوبة في المستقبل). تتعلق هذه المقايضة أيضًا بالعمر عند النضج: في أي عمر يجب أن يكون الكائن الحي لا تتكاثر على الإطلاق (تكرس كل مواردها للنمو) ، وفي أي عمر يجب أن تبدأ؟ ^ 5 $

(غالبًا ما يتم تصميم المفاضلات على أنها مشاكل تخصيص الموارد المحدودة ، ولكن هذا ليس النوع الوحيد من المقايضة. تحدث المقايضة كلما كان يتطلب الحصول على المزيد من الشيء الجيد الحصول على قدر أقل من الشيء الجيد المختلف [أو أكثر من الشيء السيئ] ، لأي سبب من الأسباب.)

الكثير من أجل مفاضلات تاريخ الحياة بشكل عام. ولكن ، في مواجهة هذه المقايضات (وأي قيود أخرى) ، والتي يمكن أن يكون لها نقاط قوة مختلفة وأشكال مختلفة وما إلى ذلك ، فإن الأنواع المختلفة تصطدم باستراتيجيات مختلفة. لماذا ا؟ ما الذي يؤدي إلى أن يكون تاريخ حياة المفترس الكبير هو الأمثل للحيوانات المفترسة الكبيرة؟ انا لا اعرف. لا أعرف حتى إذا كان الأمر كذلك يكون معروف! تطور تاريخ الحياة هو معقد، مع العديد من السمات المختلفة تتعايش معًا. من الصعب تصميم أكثر من عدد قليل من هؤلاء (الحفاظ على ثبات الآخرين) في وقت واحد. لا أعرف ما إذا كان أي شخص قد أوضح بالفعل الظروف التي من شأنها أن تؤدي إلى مجموعة كاملة من سمات تاريخ الحياة ، من البداية. (في يوم من الأيام ، كانت هناك محاولات لمحاولة شرح تاريخ حياة المفترس الكبير باعتباره نهاية واحدة من ص الاختيار ضد. اختيار ك نطاق. لكن هذا النموذج لم يعد يحظى بتأييد الباحثين. ^ 6 $)

إليك عامل آخر ، يوضح بالتفصيل المقايضة الأولى ، والتي أعتقد أنها ربما تكون ذات صلة.

إذا كان هناك عدد كبير جدًا من الحيوانات المفترسة ، فلن يكون هناك ما يكفي من الفريسة ، وسيلحق متوسط ​​معدل الوفيات قريبًا. إذا تم تطبيق تكلفة نقص الغذاء هذه على كل فرد من السكان المفترسين بالتساوي ، فسيتم بالفعل تفضيل طفرة لزيادة الخصوبة: على الرغم من أن جميع الأعضاء يتشاركون التكلفة (زيادة معدل الوفيات) ، فإن المتحولة فقط هي التي ستحصل على الفائدة (زيادة الخصوبة) ؛ في المتوسط ​​، سيكون الطافرة أكثر لياقة وستنتشر الطفرة. (هذا يتجاهل التكاليف الأخرى ، مثل تباطؤ نمو الوالدين وتسريع شيخوخة الوالدين).

لكن افترض الآن أنك مفترس ، وأنك تمتلك قطعة أرض ؛ وما إذا كنت تفرط في الصيد أو تقلل من تأثيره في الغالب منطقتك. افترض أيضًا أنك تهتم بنسلك ، أو على الأقل تسمح لهم بمشاركة الصيد في منطقتك ، بدلاً من إرسالهم إلى مكان آخر. ثم سيؤدي الإفراط في التكاثر إلى الإفراط في الصيد في منطقتك (أو صيد نفس الكمية ولكن وجود ذرية أقل جودة). لكن المناطق الأخرى ستكون بخير! سوف تتحمل أنت وطفلك العبء الأكبر لتكلفة الوفيات الناجمة عن الإفراط في التكاثر والصيد الجائر ، فضلاً عن فوائد الخصوبة.

tl ؛ dr: إذا كانت الظروف (على سبيل المثال ، بسبب تنظيم السكان مكانيًا) تجعل تكلفة وفيات الخصوبة الأعلى تنطبق بقوة أكبر على مربي الحيوانات المفرطة مقارنة ببقية السكان ، فسيكون هناك اختيار ضد ما يلي- تربية. بالإضافة إلى تكاليف الزيادة السكانية ، يمكن أن تؤثر الخصوبة المرتفعة سلبًا على لياقة الوالدين بطرق أخرى ؛ على سبيل المثال ، من خلال استخدام الموارد التي كانوا سيستخدمونها للصيانة الذاتية ، أو الموارد التي كانوا سيستخدمونها للنمو.


  1. نقص "أهمية حجم القابض". أبو منجل (1947).
  2. سميث وفريتويل ، "التوازن الأمثل بين حجم النسل وعددهم". عالم الطبيعة الأمريكي (1974).
  3. كيركوود وروز ، "تطور الشيخوخة: التأخر في البقاء على قيد الحياة للتكاثر". المعاملات الفلسفية ب (1991).
  4. تشارنوف وكريبس ، "حول حجم القابض واللياقة البدنية". أبو منجل (1974).
  5. كوزلوفسكي ، "التخصيص الأمثل للموارد للنمو والتكاثر: الآثار المترتبة على العمر والحجم عند النضج". الاتجاهات في علم البيئة والتطور (1992).
  6. Reznick ، ​​"إعادة النظر في اختيار r- و K: دور التنظيم السكاني في تطور تاريخ الحياة". علم البيئة (2002).

الكتاب المدرسي الكلاسيكي لتاريخ الحياة هو Stearns ' تطور التاريخ الحياة (1992). أحدث واحد (لم أقرأه) هو روف تطور تاريخ الحياة (2002).


الروابط الغذائية: الافتراس والتطفل

يتم استخدام الافتراس هنا لتضمين جميع التفاعلات "+/-" التي يستهلك فيها كائن كائن آخر أو جزء منه. يتضمن ذلك التفاعلات بين المفترس والفريسة والنباتات العاشبة والطفيلي المضيف. هذه الروابط هي المحرك الرئيسي للطاقة من خلال السلاسل الغذائية. إنها عامل مهم في بيئة السكان ، وتحديد معدل وفيات الفريسة وولادة مفترسات جديدة. الافتراس هو قوة تطورية مهمة: فالانتقاء الطبيعي يفضل الحيوانات المفترسة الأكثر فاعلية والفريسة الأكثر مراوغة. تم تسجيل "سباقات التسلح" في بعض القواقع ، والتي أصبحت بمرور الوقت فريسة مدرعة بشكل أكبر ، وحيواناتها المفترسة ، سرطان البحر ، والتي بمرور الوقت تطور مخالب أكثر ضخامة مع قوة سحق أكبر. الافتراس واسع الانتشار ويسهل ملاحظته. لا وجود لها ولا أهميتها موضع شك.

تطور نظرية الافتراس

تعد النماذج الرياضية للافتراس من بين أقدم النماذج في علم البيئة. يقال إن عالم الرياضيات الإيطالي فولتيرا قد طور أفكاره حول الافتراس من مشاهدة صعود وسقوط أساطيل صيد البحر الأدرياتيكي. عندما كان الصيد جيدًا ، زاد عدد الصيادين ، وقد جذبهم نجاح الآخرين. بعد فترة ، انخفضت الأسماك ، ربما بسبب الإفراط في الحصاد ، ثم انخفض أيضًا عدد الصيادين. بعد مرور بعض الوقت ، تكررت الدورة.
لينكس يطارد هير اكتسبت فكرة أن نظامًا مقترنًا من المفترس والفريسة دورة دعمًا إضافيًا من تحليلات سجلات محاصرة الفراء لشركة Hudson's Bay. تم تسجيل عدد الفراء الذي تم شراؤه في حصون الشركة بدقة ، لأكثر من 100 عام. يقدم تحليل لأعداد الأرانب ذات الأحذية الثلجية وأحد مفترسيها الرئيسيين ، الوشق ، سجلاً رائعًا لدورة المفترس والفريسة. يمكن ملاحظة القمم والوديان بسهولة كل 8-10 سنوات تقريبًا.

تقترح النظرية المنطقية والرياضية أنه عندما تتعدد الفرائس ، تزداد أعداد الحيوانات المفترسة ، مما يقلل من عدد الفرائس ، مما يؤدي بدوره إلى انخفاض عدد الحيوانات المفترسة. يتعافى عدد الفرائس في النهاية ، ويبدأ دورة جديدة.

تم وضع البارامسيوم ، الذي ثبت أيضًا فائدته في الدراسات المخبرية للمنافسة ، في مزرعة مع كائن أولي مفترس. وجدت هذه الدراسات المختبرية أن الدورات كانت قصيرة العمر ، وسرعان ما انهار النظام. ومع ذلك ، إذا أضاف المرء المزيد من الباراميسيوم كل بضعة أيام ، فقد لوحظت الدورة المتوقعة.

تشير هذه النتائج إلى أن نظام المفترس والفريسة كان بطبيعته يدمر نفسه دون بعض الهجرة الخارجية. ثم ظهر السؤال: لماذا تبدو دورات المفترس والفريسة في الطبيعة مستقرة على ما يبدو ، بينما تنهار الثقافات المختبرية بسرعة؟

ما الذي يثبت أنظمة المفترس الفريسة في الطبيعة؟

تدعم تجربة معملية باستخدام نظام معمل معقد هذا التفسير. يتغذى العث المفترس على العث العاشبي الذي يتغذى على البرتقال. أكمل نظام معمل معقد أربع دورات كلاسيكية قبل الانهيار.

تدعم هذه التجربة المعملية ملاحظات صبار الإجاص الشائك وعثة الصبار في أستراليا. أصبح هذا الصبار في أمريكا الجنوبية مصدر إزعاج واسع النطاق في أستراليا ، مما جعل مساحات كبيرة من الأراضي الزراعية غير صالحة للاستعمال. عندما تم إدخال العثة التي تتغذى على هذا الصبار ، سرعان ما تمكنت من السيطرة على الصبار.بعد بضع سنوات ، كان كل من العثة والصبار نادرًا ، ومن غير المرجح أن يعتقد المراقب العرضي أن العثة قد أنجزت هذا. بمجرد أن أصبح الصبار نادرًا بدرجة كافية ، كانت العث نادرة أيضًا ، وغير قادرة على العثور على كل نبتة أخيرة والقضاء عليها. ربما يكون التشتت غير الكافي هو العامل الوحيد الذي يمنع عثة الصبار من القضاء التام على مصدر الغذاء الرئيسي ، وهو صبار التين الشوكي.

يمكن أن تكون دفاعات الفريسة عامل استقرار في التفاعلات بين المفترس والفريسة. يمكن أن يكون الافتراس عاملًا قويًا للانتقاء الطبيعي. يتم القضاء على الفريسة التي يتم أسرها بسهولة ، وتهيمن الفريسة ذات الدفاعات الفعالة (الموروثة) بسرعة على السكان. ومن الأمثلة على ذلك التمويه في العثة المرقطة والفريسة الليلية للهروب من الاكتشاف. تلتقط الخفافيش العث أثناء الطيران ، باستخدام السونار لاكتشافها ، تستطيع بعض العث اكتشاف السونار القادم ، وتتخذ إجراءات مراوغة. ربما يختفي النظام غير المتوازن بشكل خطير ، وتلك التي تستمر هي تلك التي لا يكون فيها المفترس "فعالًا للغاية" ، على الأرجح لأن الفريسة لديها تكيفات لتقليل ضعفها.

يمكن أن يؤدي توفر نوع ثاني من الفريسة - فريسة بديلة - إلى الاستقرار أو عدم الاستقرار. غالبًا ما يأكل المفترس أكثر من فريسة واحدة. إذا قام مفترس بالتبديل بين الفريسة A و B على أساس تواترها ، فسوف يأكل A عندما يكون B نادرًا و B عندما يكون A نادرًا. يجب أن تظهر الفريسة تذبذبات خفيفة ، ويجب أن يتقلب المفترس قليلاً. هذا من شأنه أن يثبت وفرة الفرائس. ومع ذلك ، إذا كان أحد أنواع الفرائس وفيرًا وكان المفترس غير قادر على تقليل أعداده ، فقد تكون النتيجة الحفاظ على كثافة مفترسة عالية باستمرار. قد يقضي مثل هذا المفترس الغزير على نوع فريسة ثانية. هذا هو تأثير مزعزع للاستقرار فريسة بديلة. تعتبر العلاقة بين الأرنب والوعل والوشق في نيوفاوندلاند مثالًا معقدًا لمثل هذا التأثير المزعزع للاستقرار.

التفاعلات المعقدة في المجتمعات البيئية

عندما تغزو الأنواع غير الأصلية (الأنواع الغريبة) منطقة ما ، فإنها غالبًا ما تخلق تأثيرات "الدومينو" ، مما يتسبب في زيادة أو انخفاض العديد من الأنواع الأخرى. تم نشر تراوت قوس قزح ، الجميل ، اللذيذ ، والمحبوب من قبل الصيادين ، عن قصد في جميع أنحاء العالم تقريبًا حيث يمكنه البقاء على قيد الحياة. في نيوزيلندا ، تفوقت على الأسماك المحلية ، والتي توجد الآن فقط فوق الشلالات التي تعمل كحواجز أمام انتشار التراوت. نظرًا لكونه مفترسًا أكثر فاعلية من أنواع الأسماك المحلية ، فإن اللافقاريات التي تتغذى على سمك السلمون المرقط تتقلص بكثرة أينما كان سمك السلمون المرقط. تزداد الطحالب التي ترعىها اللافقاريات بسبب انخفاض ضغط الرعي. هذا مثال على سلسلة غذائية.

يعتبر إدخال روبيان الأبوسوم إلى بحيرة فلاتهيد في مونتانا مثالًا آخر على التفاعلات المعقدة في المجتمعات البيئية.

ملخص

من المحتمل أن تكون أنظمة الفريسة المفترسة غير مستقرة ، كما يظهر في المختبر حيث تقوم الحيوانات المفترسة في كثير من الأحيان بإطفاء فريستها ، ثم تجويعها. في الطبيعة ، من المرجح أن تعزز ثلاثة عوامل على الأقل الاستقرار والتعايش. بسبب عدم التجانس المكاني في البيئة ، من المرجح أن تستمر بعض الفرائس في "الجيوب" المحلية حيث تفلت من الكشف. بمجرد أن تنخفض الحيوانات المفترسة ، فإنها يمكن أن تغذي جولة جديدة من الزيادة السكانية. تطور الفريسة السلوكيات والدروع والدفاعات الأخرى التي تقلل من تعرضها للحيوانات المفترسة. قد توفر الفريسة البديلة نوعًا من الملاذ ، لأنه بمجرد أن تصبح مجموعة الفرائس نادرة ، قد تتعلم الحيوانات المفترسة البحث عن أنواع فريسة مختلفة.

على الرغم من أن الافتراس ليس السبب الوحيد للتفاعلات المجتمعية المعقدة ، فقد ثبت في كثير من الأحيان أن له تأثيرات قوية غير مباشرة وتأثيرات متتالية. يمكن أن يكون الافتراس أيضًا عاملًا قويًا للانتقاء الطبيعي ، كما رأينا في حالة العثة المفترسة.


هل الصيد ضروري لوقف الزيادة السكانية للغزلان والحيوانات الأخرى؟

لا ، الجوع والمرض أمر مؤسف ، لكنهما طريقة طبيعية لضمان بقاء الأقوياء. تساعد الحيوانات المفترسة الطبيعية في الحفاظ على قوة الفرائس من خلال قتل الأنواع الوحيدة التي يمكنها اصطيادها - المرضى والضعفاء. ومع ذلك ، يقتل الصيادون أي حيوان يصادفونه أو أي حيوان يعتقدون أنه سيبدو رأسه جيدًا فوق المدفأة - غالبًا الحيوانات الكبيرة والصحية اللازمة للحفاظ على قوة السكان. والصيد يخلق الظروف المثالية للزيادة السكانية. بعد موسم الصيد ، يؤدي الانخفاض المفاجئ في عدد السكان إلى تنافس أقل بين الناجين ، مما يؤدي إلى ارتفاع معدل المواليد. إذا كنا مهتمين حقًا بالحفاظ على الحيوانات من الجوع ، فلن نصطاد ولكن بدلاً من ذلك نتخذ خطوات لتقليل خصوبة الحيوانات. سنحافظ أيضًا على الذئاب وأسود الجبال والذئاب وغيرها من الحيوانات المفترسة الطبيعية. ومن المفارقات أن العديد من قطعان الغزلان والبط يتم التلاعب بها عن قصد لإنتاج المزيد والمزيد من الحيوانات ليقتلها الصيادون.


تنوع [عودة إلى الأعلى]

تنوع يعتمد على عدد الأنواع (ثراء الأنواع في المجتمع) في النظام البيئي ووفرة كل نوع - عدد الأفراد من كل نوع. يمكن أن تدعم مجموعات النظام البيئي المطالب على العوامل اللاأحيائية والحيوية. يعتمد نمو السكان على مصانع محدوده:

ان مؤشر التنوع يستخدم كمقياس لمدى وأعداد الأنواع في منطقة ما. عادة ما يأخذ في الاعتبار عدد الأنواع الموجودة وعدد الأفراد من كل نوع. يمكن حسابه بالصيغ التالية:

حيث: N = العدد الإجمالي للكائنات الحية لجميع الأنواع في المنطقة
د = مؤشر التنوع
n = العدد الإجمالي للكائنات الحية لكل نوع في المنطقة
على سبيل المثال

(8 × 7) + (20 × 19) + (15 × 14) + (20 × 19) + (2 × 1) + (9 × 9) + (6 × 5) + (30 × 29)


دعونا نبقى على اتصال.

احصل على إشعارات عندما يكون لدينا أخبار أو دورات أو أحداث تهمك.

بإدخال بريدك الإلكتروني ، فإنك توافق على تلقي اتصالات من Penn State Extension. عرض سياسة الخصوصية.

شكرا لتقريركم!

وأوضح النبات الطفيلية النيماتودا

مقالات

دليل ولاية بنسلفانيا للزراعة

أدلة ومنشورات

دليل إدارة المحاصيل الحقلية في وسط المحيط الأطلسي

أدلة ومنشورات

تحديد مراحل القمح لاستخدام مبيدات الفطريات

أشرطة فيديو

دليل دراسة مستشار المحاصيل المعتمد من ولاية بنسلفانيا

دروس مباشرة على الإنترنت

النسل: سلوك الخصوبة البشري في المنظور الديموغرافي (2003)

هيلارد س.كابلان وجين ب. لانكستر

تييتناول فصله علم الأحياء التطوري للخصوبة البشرية ، والاستثمار الأبوي ، والتزاوج ، وهو مصمم لتقديم نظرة عامة واسعة عن الموضوع. يركز على ثلاثة مواضيع. الأول هو توقيت أحداث الحياة ، بما في ذلك التطور والتكاثر والشيخوخة. الثاني هو تنظيم معدلات الإنجاب وعلاقته باستثمار الوالدين. إن مثنوية الشكل الجنسي وعلاقتها بأنظمة التزاوج معًا هي الموضوع الثالث. يتم تناول كل موضوع من هذه الموضوعات من منظورين: أولاً ، في سياق مقارن عبر الأنواع ، وثانيًا ، من حيث التباين داخل المجموعات البشرية وفيما بينها. هدفنا الأساسي هو تقديم إطار بيئي جديد لفهم الاختلافات في كل مجال من هذه المجالات ثم تطبيق الإطار لفهم كل من الخصائص الخاصة لأنواعنا في منظور مقارن والاختلافات داخل وبين المجموعات البشرية. الهدف الثانوي هو مناقشة كيف يمكن دمج علم الأحياء التطوري مع الأساليب الأكثر تقليدية في الديموغرافيا البشرية والأسئلة البحثية الجديدة التي سيولدها مثل هذا التكامل.

يقدم القسم الأول من هذا الفصل مقدمة لنظرية تاريخ الحياة والتفكير الحالي في علم الأحياء التطوري فيما يتعلق بالمواضيع الثلاثة. نظرًا لأن عواقب اللياقة البدنية للخصوبة البديلة وأنظمة الاستثمار الأبوي تعتمد على البيئة والحالة الفردية ، يتم النظر في كل من التخصص والمرونة في تاريخ الحياة. بناءً على هذا الأساس ، يتم تقديم إطار بيئي لفهم التباين في كل من هذه المجالات. يناقش القسم الثاني البشر في سياق مقارن ، مع التركيز بشكل خاص على أسلوب حياة الصيد والجمع نظرًا لارتباطه بالغالبية العظمى من البشر.

التاريخ التطوري. يطبق القسم الثالث الإطار الذي تم تطويره في الجزأين الأولين لفهم الاتجاهات التاريخية الرئيسية في الخصوبة البشرية ، والاستثمار الأبوي ، وأنظمة التزاوج. يعتبر الانتقال من الصيد وجمع الثمار إلى الزراعة والرعي أولاً. ثم تتم مناقشة المجتمعات الطبقية القائمة على الأرض والسلطة ، يليها تحليل لأسواق العمل التنافسية القائمة على الأجور والتحول الديموغرافي. ويختتم الفصل بمناقشة أسئلة البحث الجديدة ومناهج تصميم البحث التي اقترحها هذا الإطار.

الإطار النظري

المبادلات الأساسية في نظرية تاريخ الحياة

يعمل الانتقاء الطبيعي على التباين في سمات الكائنات الحية الفردية داخل السكان. تزداد السمات (والجينات التي ترمز لها) في التردد مقارنة بالسمات الأخرى عندما يعمل متوسط ​​تأثيرها على الأفراد الذين يمتلكون تلك الصفات على تعظيم إنتاجهم طويل المدى للأحفاد عبر الزمن. 1 الخصوبة هي المساهم الأكثر مباشرة في لياقة الكائن الحي و rsquos (أي عدد السلالات التي ينتجها). في الواقع ، تؤثر جميع مكونات اللياقة البدنية الأخرى ، مثل الوفيات ، على اللياقة فقط من خلال تأثيرها على الخصوبة (على سبيل المثال ، تؤثر معدلات الوفيات على اللياقة من خلال التأثير على احتمالية العيش في الحدث الإنجابي التالي). كل شيء آخر ثابت ، أي زيادة في الخصوبة تزيد من لياقة الجسم و rsquos. ومع ذلك ، هناك نوعان من المقايضات التي تؤثر على الانتقاء الطبيعي على الخصوبة.

الأول هو المفاضلة بين التكاثر الحالي والمستقبلي. يمكن للكائن الحي زيادة معدلات التقاط الطاقة في المستقبل عن طريق النمو وبالتالي زيادة خصوبته في المستقبل. لهذا السبب ، تمتلك الكائنات الحية عادةً مرحلة الأحداث التي تكون فيها الخصوبة صفراً حتى تصل إلى الحجم الذي يؤدي فيه تخصيص بعض التكاثر إلى زيادة اللياقة أكثر من النمو. وبالمثل ، بين الكائنات الحية التي تشارك في نوبات متكررة من التكاثر (بما في ذلك البشر) ، يتم تحويل بعض الطاقة أثناء مرحلة التكاثر بعيدًا عن التكاثر وتخصيصها للصيانة حتى تتمكن من العيش للتكاثر مرة أخرى. التوقع العام هو أن الانتقاء الطبيعي في عمر التكاثر الأول ومعدل التكاثر البالغ سوف يميل إلى تعظيم إجمالي مخصصات الطاقة للتكاثر على مدار العمر.

يعمل الانتقاء على & ldquo شاملة اللياقة البدنية & rdquo لترميز الجينات للسمات. تتضمن اللياقة الشاملة تأثيرات على كل من النجاح الإنجابي للفرد الذي يحمل الجين والأفراد الآخرين ، المرتبطين بالنسب المشترك ، والذين يحملون الجين أيضًا. على سبيل المثال ، يعتمد اختيار الجينات التي تؤثر على مكالمات الإنذار استجابةً للحيوانات المفترسة على تأثيرها على اللياقة الإنجابية للمتصل (الذي قد يتعرض لخطر أكبر من الافتراس) وعلى الأقارب الذين يحملون تلك الجينات (الذين يمكن إنقاذ حياتهم من خلال المكالمة. ).

المفاضلة الثانية هي بين كمية ونوعية النسل ، حيث الجودة هي وظيفة استثمار الوالدين في النسل وتعكس قدرته على البقاء والتكاثر. التوقع العام هو أن الانتقاء الطبيعي لعدد النسل والاستثمار لكل نسل سوف يميل إلى تعظيم الإنتاج طويل الأجل للأحفاد ويمكن تقدير ذلك من خلال عدد النسل الذين نجوا لتكاثر أنفسهم خلال عمر الكائن الحي و rsquos (سميث وفريتويل ، 1974) أو إذا كانت الخصوبة تؤثر على إنتاج الأحفاد وبقائهم على قيد الحياة ، من خلال تأثيرات بعيدة المدى.

التكاثر الجنسي ، الذي تطور على الأرجح كوسيلة لزيادة التباين بين النسل من خلال مشاركة الوالدين والمواد الوراثية ، يعقد المفاضلة بين كمية ونوعية النسل. وذلك لأن الأبناء يتشاركون كميات متساوية تقريبًا من آبائهم والمواد الوراثية ، ومع ذلك قد يساهم الوالدان بشكل غير متساوٍ في قابليتهم للحياة. وبهذا المعنى ، يمكن اعتبار النسل سلعة عامة ، & rdquo حيث يستفيد كل من الوالدين من استثمارات الآخر ولديهم حافز لتحويل الموارد إلى إنتاج ذرية إضافية. تميل مشكلة المنافع العامة هذه إلى خلق تضارب في المصالح بين الجنسين (انظر جانجيستاد ، هذا المجلد ، لمعالجة مثل هذه النزاعات).

في الواقع ، المنتج الثانوي الشامل للتكاثر الجنسي هو التطور المتباين لكلا الجنسين. يتم تحديد الجنس من خلال حجم الأمشاج ، والجنس مع الأمشاج الأكبر يسمى أنثى. تمثل الأمشاج الأكبر استثمارًا نشيطًا أوليًا أكبر في النسل. مع زيادة الاستثمار الذي يتجاوز الطاقة في الأمشاج ، غالبًا ما يكون الاختلاف بين الجنسين مبالغًا فيه ، ولكنه قد يؤدي أيضًا إلى التوازن أو حتى عكسه. على سبيل المثال ، توفر الإناث كل الاستثمارات للنسل في أكثر من 95 في المائة من أنواع الثدييات ، لكن الذكور توفر كميات مماثلة أو استثمارات إجمالية أكثر بين معظم الطيور التي تعيش في التريسي ، وأسماك تفريخ الذكور ، وبعض الحشرات ، مثل الكاتييدات (انظر كلوتون بروك وباركر) ، 1992 ، للمراجعة).

إلى الحد الذي يستثمر فيه أحد الجنسين في النسل أكثر من الآخر ، فإن الجنس الذي يستثمر أكثر في الجنس يكون في حالة نقص العرض مما يؤدي إلى نسب الجنس التشغيلية أكبر من الوحدة والمنافسة على الرفقاء بين أفراد الجنس الذي يقوم باستثمار أقل. تولد مشكلة السلع العامة هذه المقايضة الرئيسية الثالثة: تلك بين التزاوج والجهد الأبوي. يتضمن التكاثر الجنسي عنصرين: العثور على رفيقة وتحقيق التزاوج من جهة ، والاستثمار في النسل الناتج لزيادة قابليته للحياة ، من جهة أخرى.

إلى الحد الذي توجد فيه مكاسب من التخصص في المكونين ، سيتطور جنس واحد لإنتاج العديد من الأمشاج الصغيرة عالية الحركة المتخصصة في التزاوج ، وسيتطور جنس آخر لإنتاج عدد أقل من الأمشاج الأكبر ، المتخصصة في الاستثمارات النشطة في النسل. أدرك Trivers (1972) أن هذه الاختلافات في الاستثمار الأبوي النسبي تؤثر على هيكل أسواق التزاوج وخصائص الجنسين الأكثر استثمارًا. يتم اختيار الجنس الأكثر استثمارًا ليكون انتقائيًا بشأن متى

ومع من تتزاوج ، وكلما كان الجنس أقل استثمارًا يتم اختياره لامتلاك خصائص تزيد من فرص التزاوج. يؤدي هذا إلى ما يسميه الاقتصاديون العوامل الخارجية السلبية ، حيث تُهدر موارد الذكور على العروض المكلفة أو الإعاقات (Grafen ، 1991) أو على القتال ، بدلاً من إنتاج النسل. التوقع العام هو أن الانتقاء الطبيعي يعمل على جهود التزاوج والأبوة في مجموعات من الذكور والإناث بحيث تميل اللياقة الفردية إلى التعظيم في توازن تنافسي (أي أنها تميل إلى توليد توزيعات لجهود التزاوج والأبوة بين الذكور والإناث لا يمكن أن تكون كذلك. & ldquoinvaded & rdquo بواسطة توزيعات بديلة).

علم البيئة وتطور تاريخ الحياة

تتشكل الاختلافات عبر الأصناف وعبر الظروف في تخصيصات الطاقة المثلى وتاريخ الحياة الأمثل من خلال العوامل البيئية ، مثل الإمداد الغذائي ومخاطر الوفيات وتأثيرات حجم الجسم على كل من التقاط الطاقة ومخاطر الوفيات (Charnov، 1993 Kozlowski and Weigert، 1987 ويرنر ، 1986). من المسلم به عمومًا أن هناك تخصصات على مستوى الأنواع تؤدي إلى مجموعات من خصائص تاريخ الحياة ، والتي بدورها يمكن أن تصطف في سلسلة متصلة بطيئة سريعة (بروميسلو وهارفي ، 1990). على سبيل المثال ، بين الثدييات ، تُظهر الأنواع في النهاية السريعة أوقات حمل قصيرة ، وتكاثر مبكر ، وصغر حجم الجسم ، وولادات كبيرة ، ومعدلات نفوق عالية ، مع وجود خصائص معاكسة للأنواع الموجودة على الطرف البطيء.

من المسلم به أيضًا أن العديد من الكائنات الحية ، إن لم يكن معظمها ، قادرة على إبطاء أو تسريع تاريخ حياتها ، اعتمادًا على الظروف البيئية مثل درجة الحرارة ، وهطول الأمطار ، وتوافر الغذاء ، وكثافة الأنواع ، ومخاطر الوفاة. يمكن أن يعمل التباين داخل الأنواع في خصائص تاريخ الحياة على عدة نطاقات زمنية مختلفة. على سبيل المثال ، هناك أدلة وفيرة على أن مخصصات التكاثر ، مقاسة بالخصوبة والخصوبة ، تختلف على المدى القصير فيما يتعلق بالإمدادات الغذائية والإنتاج النشط بين النباتات والطيور والبشر (Hurtado and Hill ، 1990 Lack ، 1968). أظهرت الأبحاث المكثفة على العديد من أنواع الطيور أن هذه اللدونة المظهرية تتبع اللياقة بشكل جيد (Godfray et al. ، 1991). تقوم الطيور في ظل ظروف متغيرة بتعديل أحجام القابض بطرق تميل إلى زيادة عدد الصغار الناجين الذين يتم إنتاجهم خلال دورة الحياة.

قد يعمل تأثير البيئة على فترات زمنية أطول من خلال التأثيرات التنموية (Lummaa and Clutton-Brock ، 2002). على سبيل المثال ، يميل تقييد السعرات الحرارية للفئران في الأعمار الصغيرة إلى إبطاء معدلات النمو ويؤدي إلى قصر القامة للبالغين ، حتى عندما يصبح الطعام وفيرًا في وقت لاحق في فترة الأحداث (Shanley and Kirkwood ، 2000). تعمل بعض الاختلافات غير المحددة في نطاقات زمنية أطول ، بوساطة الاختيار التفاضلي على المتغيرات الجينية في الموائل المختلفة. على سبيل المثال ، تختلف معدلات الشيخوخة باختلاف مجموعات العشب-

القواديس ، مع تلك الموجودة على ارتفاعات أعلى وفصول الشتاء المبكرة تشيخ أسرع من تلك الموجودة على ارتفاعات منخفضة نتيجة للاختيار التفاضلي للأنماط الجينية (Tatar et al. ، 1997).

وبالمثل ، هناك قدر كبير من الأدلة التي تشير إلى أن استثمارات الوالدين من الذكور والإناث تختلف فيما يتعلق بالبيئة المحلية على المدى القصير والمدى الطويل (انظر Clutton-Brock and Parker ، 1992 للمراجعة). على سبيل المثال ، من بين katydids ، يزود الذكور الإناث بـ & ldquonuptial gift & rdquo (جرعة من الطاقة الغذائية المكثفة) لدعم إنتاج النسل. التلاعب التجريبي في كثافة الغذاء ، الذي يؤثر على وقت البحث عن الطعام اللازم للذكور لإنتاج عبوات الطعام ، ينتج عنه تحولات في جهد التزاوج بين الذكور والإناث. عندما يكون الإمداد الغذائي منخفضًا ، تتطلب مدخلات الذكور في التكاثر وقتًا أطول من مدخلات الإناث ، ويكون هناك نقص في المعروض من الذكور ، وتتنافس الإناث بنشاط على الذكور مع زيادة كثافة الغذاء ، وينعكس هذا الاتجاه ويتنافس الذكور للوصول إلى الإناث (كلوتون - بروك ، 1991 جوين ، 1991 جوين وسيمونز ، 1990). هذا المزيج من التخصص والمرونة أساسي لفهم تاريخ حياة الإنسان وأنظمة التزاوج. من ناحية ، من المتفق عليه عمومًا أن الدماغ البشري الكبير يدعم القدرة على الاستجابة بمرونة للتنوع البيئي والتعلم ثقافيًا. يشير هذا إلى أن البشر قد يكونون أكثر قدرة على المرونة قصيرة المدى في توقيت أحداث الحياة واستراتيجيات الاستثمار. من ناحية أخرى ، فإن الالتزام بعقل كبير وطول فترة التطور والتعرض للمعلومات البيئية اللازمة لجعلها تعمل بكامل طاقتها تضع قيودًا مهمة على مرونة مسار حياة الإنسان وتتطلب تخصصات لتاريخ حياة بطيء. في الواقع ، يكشف النظر في التكيف البشري الذي يعتمد على الدماغ والتعلم عن أوجه القصور في النظرية البيولوجية الحالية ويلهم تطوير نهج أكثر عمومية لتطور تاريخ الحياة ، وهو التركيز التالي.

إطار اقتصادي تطوري

يجب أن يكون الإطار التوضيحي العام لفهم جنسنا البشري قادرًا على تفسير كل من سماته المميزة عند مقارنته بالأنواع الأخرى والمدى الهائل للتنوع الذي يظهره البشر في ظل ظروف مختلفة ، وفي مجتمعات مختلفة ، وفي نقاط زمنية مختلفة.لحساب هذه الاتجاهات التطورية ، قمنا بتوسيع النماذج الحالية لتطور تاريخ الحياة من خلال نمذجة صريحة للمقايضات الثلاثة التي نوقشت أعلاه باستخدام نظرية استثمار رأس المال (Becker ، 1975 Kaplan ، 1996 Kaplan and Robson ، 2002 Robson and Kaplan ، 2003). يتم التعامل مع عمليات النمو والتطوير والصيانة على أنها استثمارات في مخزونات جسدية أو رأس المال المتجسد. بالمعنى المادي ، فإن رأس المال المتجسد هو الأنسجة الجسدية المنظمة والعضلات والأعضاء الهضمية والعقول وما إلى ذلك. في

بمعنى وظيفي ، يشمل رأس المال المتجسد القوة والسرعة ووظيفة المناعة والمهارة والمعرفة والقدرات الأخرى. نظرًا لأن هذه المخزونات تميل إلى الانخفاض مع مرور الوقت ، يمكن أيضًا اعتبار مخصصات الصيانة كاستثمارات في رأس المال المتجسد. وبالتالي ، يمكن فهم المقايضة الإنجابية الحالية والمستقبلية من حيث الاستثمارات المثلى في رأس المال المتجسد الخاص مقابل التكاثر ، ويمكن فهم المقايضات الكمية والنوعية والتزاوج الأبوي من حيث الاستثمارات في رأس المال المتجسد للنسل مقابل عددهم.

الفرضية المركزية لهذا الفصل هي أن هناك أربعة عوامل رئيسية تؤثر على توقيت التكاثر في مسار الحياة ، ومعدلات الإنجاب ، والاستثمار الأبوي لكل جنس: (1) الموارد الهامة المستهلكة والمستخدمة في التكاثر وعملية الإنتاج التي يتم من خلالها يتم الحصول على هذه الموارد (2) مخاطر الوفاة و & ldquotechnology & rdquo للحد من الوفيات (3) مدى التكامل بين الجنسين في إنتاج النسل (4) درجة التباين في إنتاج الموارد والممتلكات الرأسمالية بين الأفراد وداخل الأفراد أكثر من زمن.

فيما يتعلق بالعامل الأول ، تعد التأثيرات النسبية لرأس المال المادي الشامل والقائم على الدماغ وغير الجسدي على إنتاج الموارد من المحددات الحاسمة (انظر الشكل 7-1). ما هي الآثار الهامشية لزيادة حجم الجسم على معدلات الاستحواذ ومعدلات دوران الطاقة والموارد الحيوية الأخرى؟ ما هي الآثار الهامشية للزيادات في حجم الدماغ ، وتعقيد الدماغ ، والمعرفة ، والمهارة على إنتاج الموارد؟ كيف يؤثر رأس المال المادي ، مثل الأرض أو منطقة التكاثر ، على الإنتاج؟ كيف تتحد كتلة الجسم والقدرات القائمة على الدماغ ورأس المال المادي خارج الجسم في إنتاج الموارد؟ التوقع العام هو أنه ، بما أن الاستثمارات في كل شكل من أشكال المقايضة الرأسمالية هذه تتعارض مع بعضها البعض وضد مخصصات التكاثر ، فإن الانتقاء الطبيعي سيعمل على تحسين تلك الاستثمارات من أجل تعظيم الإنتاج التنازلي.

الدماغ هو شكل خاص من أشكال رأس المال المتجسد. من ناحية ، يراقب النسيج العصبي الكائن الحي والبيئة الداخلية والخارجية ويحفز الاستجابات الفسيولوجية والسلوكية للمحفزات (Jerison ، 1973 1976). من ناحية أخرى ، يمتلك الدماغ القدرة على تحويل التجارب الحالية إلى أداء مستقبلي. هذا ينطبق بشكل خاص على القشرة الدماغية ، التي تتخصص في تخزين واسترجاع ومعالجة التجارب. إلى الحد الذي تولد فيه الاستثمارات الرأسمالية في الدماغ مكافآت تتحقق بمرور الوقت (على سبيل المثال ، زيادة معدل الإنجاب خلال مرحلة البلوغ) ، تعتمد عوائد تلك الاستثمارات على معدلات الوفيات ، لأنها تؤثر على طول الفترة الزمنية التي سيكون فيها العائد. أدرك. تظهر النماذج الديناميكية لهذه العملية أن الاستثمارات في رأس المال المتجسد تتزامن مع الاستثمارات التي تؤثر على معدل الوفيات وطول العمر (Kaplan and Robson، 2002 Robson and Kaplan، 2003). كلما طال الوقت الذي يقضيه في النمو والتعلم قبل التكاثر ، كلما كان ذلك طبيعيًا

شكل 7-1 الإنتاج كدالة لمخزون رأس المال.

ملاحظة: العلاقة بين الإنتاج وكل شكل من أشكال رأس المال تختلف باختلاف البيئة والموارد المنتجة. قد يكون رأس المال قائمًا على الحجم أو يعتمد على الدماغ أو خارج الجسم. قد يكون الاستثمار الأولي مطلوبًا أكثر أو أقل قبل زيادة العوائد ، ومع الزيادات الإضافية في الاستثمار ، قد تتناقص العوائد بسرعة أو ببطء.

يفضل الاختيار الاستثمارات في البقاء على قيد الحياة لجني ثمار تلك الاستثمارات. وبالمثل ، فإن أي استثمارات تؤدي إلى زيادة معدلات التقاط الطاقة في وقت لاحق من الحياة ، مثل التعلم ، حدد استثمارات إضافية للوصول إلى تلك الأعمار الأكبر سنًا.

بالإضافة إلى إنتاج الطاقة ، يمكن للكائنات الحية تخصيص الطاقة و / أو الاستثمار في أشكال رأس المال التي تقلل من مخاطر الوفاة. في حين أن معظم النماذج البيولوجية تعامل الوفيات على أنها خارجية في الأساس ، فإن أفضل طريقة لفهم الوفيات الملحوظة هي التفاعل بين المخاطر الخارجية (الاعتداءات البيئية) والاستجابات الذاتية المصممة لتقليل الوفيات في مواجهة تلك المخاطر. تؤثر تقنية الحد من الوفيات (الجهاز المناعي ، والقدرة على الجري ، والأغطية الواقية مثل القذائف ، والأسلحة الدفاعية) أيضًا على احتمالية الوفاة من الاعتداءات البيئية. تُظهر نماذج رأس المال المتجسد أيضًا أن السمات البيئية أو الاستثمارات التي تزيد من احتمالية البقاء على قيد الحياة للأعمار الأكبر سنًا تنتج أيضًا اختيارًا لاستثمارات أكبر في رأس المال المتجسد المرتبط بالدخل.

الشكل 7-2 خطوط متساوية لجدوى النسل (منحنيات اللامبالاة) كدالة لمدخلات الذكور والإناث.

تل. يبدو أن هذه التأثيرات التطورية كانت ذات أهمية خاصة في تطور تاريخ حياة الإنسان.

فيما يتعلق بالعامل الثالث ، التكامل ، يساهم كل من الوالدين في التكاثر الجنسي للأنواع بحوالي نصف جينات النسل و rsquos وبعض مبلغ الاستثمار الأبوي. من المحتمل أن تكون ملاءمة النسل بعض وظائف المادة الوراثية والاستثمارات المتلقاة من كل والد. قد يكون كل من هذه المدخلات بمثابة بدائل أو مكمل ، كما هو موضح في الشكل 7-2. يذكر ببساطة ، التكامل يحدث عندما تتوقف قيمة استثمار الذكور في النسل بشكل ايجابي على المقدار الذي تعطيه الإناث والعكس صحيح (مع ثبات اللياقة). 2 بوصة

من الناحية الفنية ، تحدث التكاملية عندما تتغير معدلات الاستبدال الحدية على طول الخطوط المتساوية الملائمة أو منحنيات اللامبالاة مع تغير نسبة المدخلين ، مما يجعل هذه المنحنيات محدبة إلى الأصل.

على النقيض من ذلك ، تعتبر مدخلات الذكور والإناث بدائل عندما تكون القيم النسبية للمدخلين مستقلة عن المقدار المقدم من الجنس الآخر (مرة أخرى مع الحفاظ على اللياقة ثابتة). وبالتالي ، هناك أربعة محاور للتكامل المحتمل (على سبيل المثال ، بين جينات الأم و rsquos والأب و rsquos ، وبين استثمار الأم و rsquos والأب و rsquos ، وبين جينات كل من الوالدين و rsquos وجيناتهم الخاصة والأب الآخر واستثمارات rsquos). المكاسب من التخصص في جهود الأبوة والأمومة و / أو التزاوج والتكامل بين الجينات والاستثمار هي القوى التي تفضل ازدواج الشكل الجنسي ، حيث تتخصص الإناث عادةً في جهود الأبوة والأمومة ويتخصص الذكور في جهد التزاوج.

التكامل بين استثمارات كل جنس هو القوة التي تفضل تناقص ازدواج الشكل الجنسي وزيادة الاستثمار الأبوي من الذكور. يمكن أن يحدث هذا النوع من التكامل عندما تكون كل من الرعاية المباشرة والموارد مهمة لاستمرار الأبناء وعندما يتعارض توفير كل منهما مع توفير الآخر أو يتعارض معه. على سبيل المثال ، لا تتوافق حماية الطيور الصغيرة وتغذيتها بين العديد من أنواع الطيور الطائرة. تكمل حماية أحد الوالدين للصغار ما يقدمه الوالد الآخر ، لأن الطعام له قيمة فقط للأبناء الذين لم يتم اصطيادهم. تفضل هذه البيئة الاستثمار بين الوالدين والتناوب في التغذية وحماية العش من قبل الذكور والإناث. ومع ذلك ، من بين الثدييات الراعية ، يتبع الأبناء أمهاتهم ، القادرة على رعايتهم وحمايتهم في وقت واحد. استثمارات الذكور في هذه الحالة أقل تكاملية وستكون بديلاً فقط لاستثمارات الإناث.

من المتوقع أن تنتج معايير اختيار ماتي وخصائص التزاوج و ldquomarket و rdquo عن التباين بين الأفراد وداخلهم بمرور الوقت فيما يتعلق بالموارد الضرورية للتكاثر. عندما توفر الإناث كل استثمارات الوالدين استجابة للشروط التي تمت مناقشتها أعلاه ، فمن المتوقع أن يمارسوا الاختيار بين الذكور من حيث جودتهم الوراثية ، ويتوقع من الذكور التنافس مع الذكور الآخرين للوصول إلى الإناث الخصبة ، إما من خلال المنافسة الجسدية أو تناشد اختيار الإناث.

مع زيادة الدعم من الذكور في القيمة مع الزيادة الناتجة في مساهمتهم في الإنجاب ، نتوقع أن يستجيب اختيار الإناث لذلك الاختلاف في عروض الاستثمار من الذكور وقدرتهم على اكتساب الموارد المستخدمة في التكاثر. الذكور ، بدورهم ، مع زيادة استثماراتهم في النسل ، من المتوقع أن يمارسوا الاختيار فيما يتعلق بالتنوع في جودة الإناث والتنافس مع الذكور الآخرين للوصول إلى الموارد المستخدمة في التكاثر. من المتوقع أن يؤثر التباين البيئي الذي يؤثر على التباين بين الذكور والإناث في الوصول إلى الموارد أو الوصول إلى الأزواج تأثيرًا كبيرًا على ديناميكيات سوق التزاوج وفي استثمارات الذكور والإناث في جهود الأبوة والتزاوج. من المحتمل أيضًا أن يؤثر التباين الزمني في الإنتاجية داخل الأفراد على قيمة شريكهم لأنه يزيد من احتمالية حدوث عجز.

اقتراحنا هو أن التطور البشري قد أدى إلى تاريخ حياة متخصص يرجع إلى كوكبة معينة من العوامل التي نوقشت أعلاه. هذه الكوكبة مستمدة من طريقة الحياة التي تعتمد على الصيد والجمع ، والتي ميزت الغالبية العظمى من تاريخ التطور البشري. بينما ، كما تمت مناقشته في القسم التالي ، هناك بعض السمات العالمية المرتبطة بطريقة الحياة هذه ، هناك تنوع بيئي كبير عبر الموائل. نقترح أيضًا أنه نتيجة للتعرض لمثل هذا الاختلاف ، تطور علم النفس البشري وعلم وظائف الأعضاء للاستجابة بطرق منهجية للتغيرات في العوامل الأربعة التي نوقشت أعلاه. أخيرًا ، أدى تدجين النباتات والحيوانات والتحولات الاقتصادية اللاحقة إلى ظروف اجتماعية-بيولوجية جديدة استجاب لها الناس في تحولات جذرية في ممارسات الأبوة والأمومة والتزاوج.

تاريخ حياة الإنسان في سياق مقارن

بالنسبة إلى أوامر الثدييات الأخرى ، فإن ترتيب الرئيسيات ينمو ببطء ، وبطيء التكاثر ، وعمر طويل ، وكبير العقول. البشر هم في أقصى حدود الرئيسيات. بالمقارنة مع الرئيسيات الأخرى ، هناك ما لا يقل عن أربع خصائص مميزة لتاريخ حياة الإنسان: (1) مدى حياة طويل بشكل استثنائي ، (2) فترة طويلة من الاعتماد على الأحداث ، مما أدى إلى أسر مع العديد من الأطفال المعالين من مختلف الأعمار ، (3) تدفقات الموارد متعددة الأجيال ودعم التكاثر من قبل الأفراد الأكبر سنًا بعد الإنجاب ، و (4) دعم الذكور للتكاثر من خلال توفير الإناث وذريتهم. الدماغ والقدرات الوظيفية المصاحبة له شديدة أيضًا بين البشر.

نظريتنا (Kaplan et al.، 2000 Kaplan and Robson، 2002 Robson andd Kaplan، 2003) هي أن هذه القيم المتطرفة فيما يتعلق بحجم الدماغ وطول العمر هي استجابات متطورة للالتزام الشديد بنفس القدر باستراتيجيات البحث عن الطعام التي تتطلب التعلم بشكل مكثف وتحول في النظام الغذائي نحو موارد غذائية عالية الجودة وغنية بالمغذيات ويصعب الحصول عليها. المنطق التالي هو أساس اقتراحنا. أولاً ، هناك حاجة إلى مستويات عالية من المعرفة والمهارة والتنسيق والقوة لاستغلال مجموعة الموارد عالية الجودة التي يصعب الحصول عليها والتي يستهلكها البشر. يتطلب بلوغ تلك القدرات وقتًا والتزامًا كبيرًا بالتنمية. يتم تعويض مرحلة التعلم الممتدة هذه التي تكون فيها الإنتاجية منخفضة من خلال زيادة الإنتاجية خلال فترة البالغين ، مع تدفق الغذاء بين الأجيال من الكبار إلى الصغار. نظرًا لأن الإنتاجية تزداد مع تقدم العمر ، فإن استثمار الوقت في اكتساب المهارات والمعرفة يؤدي إلى الاختيار لمعدلات الوفيات المنخفضة وزيادة طول العمر لأن عوائد الاستثمار في التنمية تحدث في الأعمار الأكبر.

ثانيًا ، إن مكانة التغذية المتخصصة في عبوات الطعام ذات القيمة الكبيرة ، وخاصة الصيد ، تعزز التعاون بين الرجال والنساء ومستويات عالية من الاستثمار الأبوي من الذكور ، لأنها تفضل الجنس المحدد.

التخصص في استثمارات رأس المال المتجسد ويولد تكاملية بين مدخلات الذكور والإناث. ويسهل التعاون الاقتصادي والإنجابي بين الرجل والمرأة توفير الأحداث ، مما يمول استثماراتهم الرأسمالية المجسدة ويعمل على خفض الوفيات أثناء فترة الأحداث وفترات البلوغ المبكرة. كما يتيح التعاون بين الذكور والإناث للمرأة تخصيص المزيد من الوقت لرعاية الأطفال وتحسين الحالة التغذوية ، وزيادة معدلات البقاء على قيد الحياة والإنجاب. يفضل الاعتماد الغذائي للعديد من الشباب من مختلف الأعمار التزاوج المتسلسل مع نفس الفرد ، لأنه يقلل النزاعات بين الرجال والنساء على تخصيص الطعام. أخيرًا ، يبدو أن الحزم الكبيرة تعزز مشاركة الطعام بين العائلات. يساعد تقاسم الطعام على التعافي في أوقات المرض ويقلل من مخاطر نقص الغذاء بسبب تقلبات الحظ في البحث عن العلف والتباين في حجم الأسرة بسبب معدل الوفيات والخصوبة العشوائية. تساعد هذه الحواجز ضد الوفيات أيضًا على إطالة فترة الأحداث وزيادة الاستثمار في الآليات الأخرى لزيادة العمر الافتراضي.

وبالتالي ، فإننا نقترح أن طول عمر الإنسان ، وإطالة فترة الأحداث ، وزيادة قدرات الدماغ على معالجة المعلومات وتخزينها ، وتدفقات الموارد بين الأجيال ، والاستثمار التعاوني ثنائي الوالدين في النسل قد تطور معًا استجابة لهذا التحول الغذائي وعمليات الإنتاج الجديدة التي ينطوي عليها .

ليس من الممكن بعد معرفة العديد من الإحصائيات الحيوية والخصائص السلوكية من بقايا الحفريات والأثرية. يجب أن ندرك أن الصيادين الحديثين ليسوا نسخًا حية لماضي العصر الحجري ، وأن القوى الاجتماعية والاقتصادية العالمية تؤثر عليهم جميعًا. علاوة على ذلك ، يعيش العديد من الباحثين عن الطعام اليوم في موائل مهمشة لا تكفي لجهود الصيد التي يقوم بها الذكور. ومع ذلك ، على الرغم من الظروف التاريخية والبيئية والسياسية المتغيرة التي تؤثر عليها ، إلا أن هناك تشابهًا ملحوظًا بين الشعوب التي تبحث عن الطعام ، وحتى الاختلاف غالبًا ما يكون له معنى تكيفي. تعتبر المقارنات بين البشر الذين يبحثون عن الطعام والرئيسيات الحديثة الأخرى مصدرًا مهمًا للمعلومات حول تاريخ حياة أسلافنا وضغوط الاختيار التي تؤثر عليهم ، موضوع الأقسام التالية.

الوفيات والإنتاج

يكون معدل الوفيات حسب العمر بين الشمبانزي على شكل حرف V نسبيًا ، حيث يتناقص بسرعة بعد الرضاعة إلى أدنى نقطة له (حوالي 3 في المائة سنويًا) في حوالي سن 13 عامًا ، وهو عمر أول تكاثر للإناث ، ويزداد بشكل حاد بعد ذلك. في المقابل ، ينخفض ​​معدل الوفيات بين الباحثين عن الطعام إلى نقطة أقل بكثير (حوالي 0.5 في المائة سنويًا) ويظل منخفضًا مع عدم وجود زيادة بين حوالي 15 و 40 عامًا من العمر. ثم يزداد معدل الوفيات ببطء ، حتى يحدث ارتفاع سريع للغاية في الستينيات والسبعينيات. النمط هو أكثر بكثير على شكل حرف U. التشابه القوي في البشر-

الشكل 7-3 صافي إنتاج الغذاء والبقاء على قيد الحياة: علف الإنسان والشمبانزي.

تشير ملامح ity لمجموعات العلف إلى أن هذا النمط هو تطور تاريخ حياة مميز لجنسنا.

يوضح الشكل 7-3 الاختلافات بين الباحثين عن الطعام البشري والشمبانزي الذي يعيش في البرية. نتيجة لهذه الاختلافات في نمط الوفيات ، يعيش الأطفال الذين يمارسون الصيد والقطف نسبة بقاء أعلى (60 مقابل 35 في المائة) حتى سن أول تكاثر ، عند حوالي 13 و 19 عامًا للشمبانزي والعلافين ، على التوالي. عمر الشمبانزي عند البالغين أقصر بكثير من عمر البشر أيضًا. عند التكاثر الأول ، يبلغ متوسط ​​العمر المتوقع للشمبانزي 15 عامًا إضافية ، مقارنة بـ 38 عامًا أخرى بين الباحثين عن الطعام من البشر. الأهم من ذلك ، تقضي النساء أكثر من ثلث حياتهن البالغة في مرحلة ما بعد الإنجاب ، في حين أن عددًا قليلاً جدًا من إناث الشمبانزي يبقين على قيد الحياة للوصول إلى تلك المرحلة. يعيش أقل من 10 في المائة من الشمبانزي حتى سن الأربعين ، لكن أكثر من 15 في المائة من الصيادين والقطافين يعيشون حتى سن السبعين.

كما تختلف الملامح العمرية لصافي إنتاج الغذاء (الغذاء المنتج مطروحًا منه الغذاء المستهلك) بشكل كبير. بين الشمبانزي ، صافي الإنتاج قبل سن الخامسة سلبي ، ويمثل الاعتماد الكامل ، ثم الاعتماد الجزئي على حليب الأم و rsquos. المرحلة الثانية هي نمو الأحداث بشكل مستقل ، يستمر حتى سن الرشد ، وخلالها يكون صافي الإنتاج صفراً. المرحلة الثالثة هي الإنجاب ، حيث تنتج الإناث فائضًا من السعرات الحرارية التي ينتجنها

تخصص للتمريض. على النقيض من ذلك ، ينتج البشر أقل مما يستهلكونه لحوالي 15 إلى 22 عامًا ، اعتمادًا على المجموعة. تبدو هذه الأنماط نفسها صحيحة حتى بين مزارعي الكفاف (كرامر ، 2002). يصبح صافي الإنتاج سلبيًا بشكل متزايد حتى سن 14 تقريبًا ثم يبدأ في الارتفاع. صافي الإنتاج عند البالغين أعلى بكثير مما هو عليه في الشمبانزي ويبلغ ذروته في حوالي 35 إلى 45 سنة من العمر. يبلغ ارتفاع هذه الذروة حوالي خمسة أضعاف ارتفاع قمة الشمبانزي. لا يمكن أن يوجد ملف تعريف عمر الإنسان للإنتاج إذا كان لدى البشر نفس معدل الوفيات مثل الشمبانزي (Kaplan and Robson ، 2002 Robson and Kaplan ، 2003). فقط 30 في المائة من الشمبانزي الذين يولدون يصلون إلى العمر الذي ينتج فيه البشر ما يستهلكونه في المتوسط ​​، وأقل من 10 في المائة يصلون إلى العمر الذي يبلغ فيه الإنتاج البشري ذروته.

دور الرجل في التكاثر البشري

على عكس معظم الثدييات الأخرى ، يوفر الرجال في مجتمعات البحث عن العلف غالبية الطاقة اللازمة لدعم التكاثر. بعد طرح استهلاكهن من إجمالي الإنتاج ، تزود النساء الأبناء بمتوسط ​​3 في المائة من السعرات الحرارية ، بينما يقدم الرجال النسبة المتبقية 97 في المائة بين مجتمعات العلف العشر التي تتوفر عنها بيانات كمية عن إنتاج أغذية البالغين (كابلان وآخرون ، 2001 أ). الصيد ، على عكس جمع البروتين الحيواني في عبوات صغيرة ، لا يتوافق إلى حد كبير مع الالتزام المتطور بين إناث الرئيسيات تجاه الأمومة المكثفة ، وحمل الرضع ، والإرضاع عند الطلب لخدمة معدلات بقاء الرضع عالية. أولاً ، غالبًا ما يكون محفوفًا بالمخاطر ، حيث يتضمن السفر السريع ومواجهات فريسة خطيرة. ثانيًا ، غالبًا ما يتم ممارستها بكفاءة على مدى فترات زمنية طويلة نسبيًا بدلاً من فترات قصيرة ، بسبب تكاليف البحث والسفر. ثالثًا ، إنها تتطلب مهارات عالية للغاية ، مع حدوث تحسينات في معدل العائد على مدى عقدين من الصيد اليومي. السمتان الأوليان تجعل الصيد نشاطًا عالي التكلفة للحوامل والمرضعات. الصفة الثالثة بالتفاعل مع الأول والثاني تولد تأثيرات على مسار الحياة بحيث يكون التجمع خيارًا أفضل للإناث ، حتى في حالة عدم إرضاعهم، والصيد خيار أفضل للذكور (كابلان وآخرون ، 2001 ب). نظرًا لأن النساء يقضين حوالي 75 في المائة من وقتهن إما في الرضاعة أو أكثر من 3 أشهر و [رسقوو] حامل أثناء حياتهن الإنجابية ، فلن يكون ذلك مفيدًا للصيد ، لذلك لا يحصلن أبدًا على ممارسة كافية تجعله مفيدًا ، حتى عندما لا يكونن مرضعات أو حاملات أو بعد الإنجاب. .

حقيقة أن البشر فريدون في تربية ذرية متعددة معالة من مختلف الأعمار تقلل أيضًا من مردود الانشقاق وتزيد من الفوائد للرجال والنساء لربط حياتهم الاقتصادية والإنجابية على المدى الطويل. سيواجه الرجال والنساء الذين يطلقون ويتزوجون مرة أخرى خلال فترة تربيتهم ذرية تضاربًا في المصالح مع أشخاص جدد

الزوجين على تقسيم الموارد.إذا تزوجوا من شخص لديه أطفال من زيجات سابقة ، فقد يختلفون مع أزواجهم الجدد حول تخصيص الطعام والرعاية لأطفالهم المشتركين ، بالنسبة للأطفال من الزواج السابق. تزيد هذه النزاعات من فوائد بقاء الزوجين معًا وإنجاب جميع أو معظم أطفالهم معًا.

تدل الإناث على التكيفات الفسيولوجية والسلوكية التي تتوافق مع التاريخ التطوري الذي ينطوي على استثمارات واسعة من الوالدين الذكور. كلاهما يقلل من معدلات التمثيل الغذائي ويخزن الدهون أثناء الحمل ، مما يشير إلى أنهما يقللان من جهد العمل ويتم توفيرهما (Ellison، 2001a Lawrence and Whitehead، 1988 Pike، 1999 Poppitt et al.، 1993). أثناء الرضاعة ، تقلل النساء في مجتمعات البحث عن الطعام من جهد العمل والتركيز على رعاية عالية الجودة (Hurtado et al. ، 1985 Lancaster et al. ، 2000). في المقابل ، لا تخزن إناث الرئيسيات من غير البشر دهونًا ملحوظة ، وتزيد من جهد العمل أثناء الرضاعة نتيجة لذلك ، فهي تزيد من خطر الوفاة (لانكستر وآخرون ، 2000). لا يمكن أن يتطور التخصص البشري إذا لم تعتمد النساء على الرجال في معظم إمدادهن بالطعام عبر تاريخ البشرية.

التعاون الواسع بين البشر من الرجال والنساء لن يكون له معنى إلا إذا تم ربط الأداء الإنجابي للزوجين. عندما تصل النساء إلى سن اليأس في أواخر الأربعينيات من العمر ، يكون لدى الرجال خيار الاستمرار في التكاثر مع النساء الأصغر سنًا ولكن بشكل عام لا يفعلون ذلك. من بين الآلام ، على سبيل المثال ، 83 في المائة من جميع الولادات الأخيرة للنساء تمثل أيضًا ولادة أخيرة لآباء هؤلاء الأطفال (كابلان وآخرون ، 2001 ب).

تتفاعل أهمية رعاية الذكور مع حرية الوصول إلى وسائل الإنتاج ، مما يؤدي إلى مستويات منخفضة نسبيًا من تعدد الزوجات. على الرغم من وجود حدود إقليمية ونزاعات بين المجموعات المجاورة ، إلا أنه يوجد بشكل عام وصول مفتوح إلى مواقع البحث عن العلف. لذلك يتم تحديد الإنتاج من خلال جهد العمل والقدرة وهو أقل تغيرًا نتيجة لذلك (على الرغم من أن الاختلافات بسبب القدرة يمكن أن تكون كبيرة). قد يكون التباين المنخفض نسبيًا في إنتاج الغذاء من الرجال البالغين و rsquos ، إلى جانب أهمية توفير الذكور ، هو السبب في أن الزواج الأحادي هو شكل الزواج السائد بين العلف. يوضح الشكل 7-4 (باستخدام البيانات عبر الثقافات من Binford ، 2001) أن النسبة المئوية الشكلية للزيجات متعددة الزوجات بين الباحثين عن الطعام تبلغ حوالي 3 في المائة ، مع ظهور القيم المتطرفة الرئيسية من أستراليا (انظر أدناه).

المرونة في الخصوبة والأبوة والتزاوج

تقليديا ، حاول علماء الديموغرافيا فهم بداية وانتهاء فترات التكاثر والولادة في أنظمة الخصوبة الطبيعية من حيث المحددات القريبة (Bongaarts and Porter، 1983 Wood، 1994). بالنسبة للجزء الأكبر ، يتم التعامل مع هذه المحددات على أنها معطيات ، ولم يكن هناك اعتبار كبير للعمليات السببية التي تشكلها.

الشكل 7-4 التوزيع المتكرر للنسبة المئوية للزيجات متعددة الزوجات بين الباحثين عن الطعام.

في المقابل ، يقترب علماء الديموغرافيا التطوريون من تلك المحددات من حيث التصميم والطلب لماذا تأخذ العمليات الفسيولوجية والنفسية والثقافية التي تنظم الخصوبة الأشكال التي تقوم بها. المفاضلات الثلاث التي تمت مناقشتها أعلاه (التكاثر الحالي مقابل التكاثر المستقبلي ، الكمية مقابل جودة النسل ، والتزاوج مقابل جهد الأبوة والأمومة) نظمت بحثًا في ميزات التصميم هذه.

هناك أدلة متزايدة على أن فسيولوجيا الإنجاب البشري متخصصة بشكل خاص في إنتاج ذرية عالية الجودة وذات أدمغة كبيرة. اثنين من الآثار المترتبة على هذا التخصص هما التحكم الصارم في جودة الجنين وسلسلة من التكيفات من جانب كل من الأم والنسل المصممة لضمان إمدادات طاقة كافية للدماغ المتعطش للمغذيات سريع النمو. بالنظر إلى الاستثمار الضخم في النسل البشري ، يضمن هذا النظام إنهاء الاستثمار بسرعة في ذرية ذات جودة وراثية رديئة. يكون نمو الجنين في البشر أسرع منه في الغوريلا والشمبانزي ، وتخزن الأم والنسل كميات استثنائية من الدهون (كوزاوا ، 1998) ، ربما لدعم معدل استثنائي مماثل لنمو الدماغ الشامل خلال السنوات الخمس الأولى من الحياة (إليسون ، 2001 أ ، 2001 ب).

يستجيب التنظيم الفسيولوجي للإباضة والإخصاب والغرس والحفاظ على الحمل بشكل كبير لمخازن الطاقة في شكل دهون وتوازن الطاقة (السعرات الحرارية المستهلكة مطروحًا منها السعرات الحرارية المستهلكة) وتدفق الطاقة (معدل دوران الطاقة لكل وحدة زمنية) . انخفاض نسبة الدهون في الجسم ، وفقدان الوزن بسبب توازن الطاقة السلبي ، وتدفق الطاقة الشديد (سواء كان تناول كميات قليلة جدًا ونفقات منخفضة جدًا ، أو تناول كميات كبيرة جدًا ومرتفعة جدًا

الإنفاق) كل احتمالات شهرية أقل لإنجاب طفل سيبقى على قيد الحياة حتى الولادة. لقد ثبت أن التغيرات الموسمية في أعباء العمل والنظام الغذائي تؤثر على خصوبة المرأة وخصوبتها (Bailey et al. ، 1992 Hurtado and Hill ، 1990 Prentice and Whitehead ، 1987). تم ربط التباين بين المجموعات في كل من عمر الحيض والخصوبة بالاختلافات في تناول الطعام وأعباء العمل.

يؤثر السلوك والعمليات النفسية الأساسية التي تحكم الاستثمار الأبوي على الخصوبة بشكل غير مباشر عن طريق فسيولوجيا الأم. طريق واحد من خلال الرضاعة الطبيعية. تختلف أنماط الرضاعة الطبيعية والمكملات الغذائية الصلبة باختلاف الثقافات وبين أزواج الأم والرضيع (McDade، 2001 Sellen and Smay، 2001).

الطريق الثاني يرجع إلى القيود النشطة الإضافية التي ينطوي عليها توفير الأطفال. إحدى المقايضات الأساسية فيما يتعلق بملفات النشاط هي بين الإنتاج الحالي والمستقبلي (Bird and Bliege Bird، 2002 Bliege Bird and Bird، 2002 Bock، 2002 Kaplan، 1996 Kramer، 2002). إذا شارك الأطفال في أنشطة البحث عن العلف سهلة الأداء ، مثل جمع الفاكهة ، فسيوفر ذلك فوائد فورية من السعرات الحرارية ويقلل من دعم الوالدين المطلوب. ومع ذلك ، فإن تخصيص الوقت لهذه الأنشطة ينتقص من الوقت الذي يتم قضاؤه في تعلم أنشطة أكثر صعوبة ، مثل الصيد والبحث عن العلف. خلال مرحلة التعلم ، تنتج هذه الأنشطة القليل جدًا من الغذاء ولكنها تولد معدلات إنتاج عالية في المستقبل. هناك مقايضة أساسية أخرى بين مخاطر الإنتاج والوفاة ، لأن البحث عن الطعام يعرض الناس للافتراس والحوادث والضياع. يشير هذا إلى أن علم نفس الوالدين يجب أن يستجيب لمعدلات الوفيات الخاصة بالعمر وكيف تتأثر بملفات النشاط البديلة وعواقبها قصيرة وطويلة الأجل على الإنتاج / الإنتاجية.

هناك مجموعة متزايدة من الأدلة لدعم الرأي القائل بأن الناس في مجتمعات البحث عن العلف حساسون لهذه المقايضات ويقومون بتعديل سلوكهم وفقًا لذلك. تُظهر سلسلة من الأوراق البحثية التي أعدها بلورتون جونز وزملاؤه (1994a ، 1994b Hawkes et al. ، 1995) أن الآباء والأمهات في قبيلة Kung Hunter-Collective يقيّمون بوعي مخاطر البحث عن الطعام على الأطفال وأن الاختلافات بين! البيئة المحلية المتعلقة بسهولة استخراج الموارد والأخطار المرتبطة بالمهام الإنتاجية. أظهرت دراسة أجريت على العلف / الرعاة الزراعيين في بوتسوانا أن الملامح العمرية للأطفال وميزانيات نشاط rsquos تعكس المهارات الفورية ومتطلبات القوة وكذلك فرص التعلم (Bock ، 1995). في جميع مجتمعات البحث عن العلف التي تتوفر عنها البيانات ، يكون الناس على دراية بسنوات التعلم العديدة المطلوبة ليصبحوا صيادين مؤهلين ، ويتم توفير الشباب أثناء تعلمهم لتلك المهارات (كابلان وآخرون ، 2000).

تؤثر قرارات تخصيص الوقت هذه على الخصوبة من خلال طاقة الأم. العلاقة بين علم النفس والخصوبة غير مباشرة من حيث أن علم النفس يعدل الاستثمار الأبوي (من خلال السلوك الإنتاجي ، وتدفقات الثروة ، والرضاعة الطبيعية) ويترجم علم وظائف الأعضاء التناسلي

قرارات الاستثمار الأبوي في الخصوبة. مفتاح هذا النظام هو أن تعظيم إنتاج الموارد المتوقع مدى الحياة من خلال التخصيص الأمثل للأنشطة وتدفقات الثروة سيميل أيضًا إلى زيادة اللياقة إلى أقصى حد عندما تكون كل الثروة في شكل غذاء ويترجم الطعام الإضافي إلى خصوبة أعلى.

كانت هناك العديد من التطبيقات التجريبية للنماذج المثلى ، المصممة لتحديد ما إذا كان بداية التكاثر وانتهائه وحجم الفواصل بين الولادات يزيدان من الملاءمة فعلاً. كانت نتائج تلك التحليلات مختلطة. بلورتون جونز وآخرون. قام (1989) بتحليل العلاقة بين فترة الولادة التي تعقب الطفل الذي نجا حتى ولادة أخيه التالي وبقاء أي من أفراد الزوج الشقيق بين! أشهر العدد الإجمالي للنسل الباقي على قيد الحياة إلى الحد الأقصى. أظهر هذا التحليل أن فترات الولادة البالغة 48 شهرًا كانت ، في الواقع ، مثالية (انظر Harpending ، 1994 Pennington ، 2001 ، للحصول على نقد).

في المقابل ، أظهرت تحليلات مماثلة بين الآلام أن فترات الولادة كانت أطول من الأمثل (Hill and Hurtado ، 1996). ومع ذلك ، فإن التباين الظاهري يطرح مشكلة كبيرة في تلك التحليلات. إذا كان لدى النساء الأصحاء فترات ولادة أقصر من النساء الأقل صحة لأن لديهن موارد طاقة فعالة أكبر ، فإن التأثير المقدر لفترات الولادة على بقاء النسل سيكون متحيزًا نحو الأسفل. في الواقع ، غالبًا ما تُظهر الدراسات التي تفحص التباين الطبيعي بين الكائنات غير البشرية علاقة إيجابية ، وليست سلبية ، بين معدل الخصوبة وبقاء النسل لنفس السبب (بارتريدج وهارفي ، 1985). عندما يتم التلاعب بمعدل الخصوبة تجريبياً بين تلك الكائنات الحية ، تنعكس العلاقة ، كما هو متوقع من خلال مقايضة الكمية والنوعية. تمشيا مع فرضية الاختيار الذاتي ، أظهرت النساء الغامبيات اللائي لديهن مستويات أعلى من الهيموجلوبين بعد ولادة طفل فترات أقصر بين الولادة ونسبة أعلى للبقاء على قيد الحياة (Sear et al. ، 2001). وبالتالي ، قد يكون علم وظائف النساء و rsquos يتتبع حالته الخاصة بطريقة تزيد من لياقتهن الفردية.

كما قام هيل وهورتادو (1996) بفحص عمر التكاثر الأول وسن اليأس لاختبار نماذج الأمثل. ووجدوا أن النساء بدأن في التكاثر بالوزن الأمثل لزيادة لياقتهن طوال حياتهن. ومع ذلك ، لم يجدوا دعمًا لاقتراح أن انقطاع الطمث يزيد من اللياقة ، كما هو متوقع من قبل & ldquograndmother hypothesis & rdquo (Williams ، 1957). لم تكن تأثيرات الجدات على خصوبة أطفالهن وعلى بقاء أحفادهم كبيرة بما يكفي للتغلب على تكاليف اللياقة البدنية للتوقف عن الإنجاب. في تحليل موازٍ ومضاد للتنبؤ و rdquo ، وجد روجرز (1993) أن النجاح الإنجابي المتوقع للنساء الأكبر سنًا يجب أن يكون منخفضًا بشكل غير معقول لصالح انقطاع الطمث. ومع ذلك ، كما يشير هيل وهورتادو (1991 ، 1996) ، فإن الاختيار الذاتي يعقد هذا التحليل أيضًا. يُستخدم موت الجدّة و rsquos لتقييم التأثيرات

الجدول 7-1 الانحدار بالنسبة المئوية للعائلات متعددة الزوجات بين العلف

من النساء الأكبر سنًا فيما يتعلق بلياقة أطفالهن وأحفادهم ، ولكن في المجتمعات القائمة على الأقارب ، من المحتمل أن يقوم الأقارب الآخرون بتعويض وفاة إحدى القريبات ، مما ينتج عنه تحيزًا هبوطيًا آخر في تقدير التأثير.

أخيرًا ، هناك دليل على أن سلوك التزاوج يستجيب للتنوع البيئي في بيئة الكفاف ، المرتبطة بالتكامل والتباين في الوصول. باستخدام نفس مجموعة البيانات عبر الثقافات كما في الشكل 7-4 ، يشير انحدار النسبة المئوية للزيجات متعددة الزوجات على النسبة المئوية للنظام الغذائي المشتق من الأطعمة المجمعة وحجم مجموعات البحث المتنقلة إلى أن الاعتماد المتزايد على مساهمات الإناث هو المرتبطة بمستويات أعلى من تعدد الزوجات (انظر الجدول 7-1). المنطقة الاستثنائية الوحيدة ، حيث يكون تعدد الزوجات أكبر بكثير من المتوسط ​​، هي أستراليا. توجد معدلات عالية لتعدد الزوجات في المناطق الشمالية وكوينزلاند ، وأكثر الحالات تطرفاً هي Tiwi (51 في المائة من الزيجات متعددة الزوجات). بمعنى أنها الاستثناء الذي يثبت القاعدة لأنه ، وفقًا للمصادر الإثنوغرافية (Goodale ، 1971 Hart and Pilling ، 1960) ، تشارك نساء Tiwi بنشاط في الصيد وصيد الأسماك. في تلك البيئة الساحلية ، توجد لعبة صغيرة وفرص لصيد الأسماك تشبه إلى حد كبير التجمع أكثر من الصيد (على سبيل المثال ، اصطياد الحيوانات الصغيرة والنائمة) ويمكن أن تكون النساء أكثر اكتفاءً ذاتيًا من الناحية الاقتصادية.

يعالج القسم التالي الاتجاهات التاريخية الرئيسية في ممارسات التكاثر ، والأبوة ، والتزاوج المرتبطة بتدجين النباتات والحيوانات.

السلوك الإنجابي منذ تدجين النباتات والحيوانات

التوطيد والبستنة القبلية

السياق الاجتماعي والايكولوجي

كان لاستقرار القرية وتدجين النباتات تأثير عميق ، وإن كان محدودًا ، على علم الاجتماع الاجتماعي البشري. الكفاف على أساس البستنة

تعتمد على الزراعة الممتدة على الأرض ، والقطع والحرق على بقع الموارد الرئيسية ، والتي حافظت المجموعة الاجتماعية على الوصول إليها ودافع عنها الذكور ضد الغرباء. داخل المجموعة ، يتم الوصول على أساس نظام حق الانتفاع لحيازة الأراضي الذي يمنح جميع أعضاء المجموعة حقوقًا مباشرة لوسائل الإنتاج والتكاثر (Boserup، 1970 Goody، 1976). يعيش الناس في قرى صغيرة ، أكبر من عصابات الصيادين والقطّاع ، لكنهم متدرجون بالمثل من حيث التفاعلات وجهاً لوجه والمحملة بالقرابة.

هناك أدلة على أن الاستقرار يؤدي إلى انخفاض معدل وفيات الأطفال مقارنة بالصيادين والقطافين ، فضلاً عن ارتفاع خصوبة الإناث ، على الرغم من أنه من غير الواضح ما إذا كانت أقوى التأثيرات في تقليل المباعدة بين الولادات أو ارتفاع معدلات بقاء الأطفال (بنتلي وآخرون ، 2001 ). تزداد احتمالية الوفيات الناجمة عن الحروب المزمنة بين الجماعات والغارات ، ولا سيما التي تؤثر على الذكور حيث تصل النسبة المئوية التي يتم حشدها في كثير من الأحيان إلى 35 إلى 40 في المائة ووفيات الذكور من 10 إلى ما يقرب من 60 في المائة (كيلي ، 1996). التكامل في تقسيم العمل بين الذكور والإناث معقد بسبب ارتباطه بالبيئة المحلية. إن إنتاج النساء للحديقة باستخدام الدبل والمعزقة يوفر الكربوهيدرات وقاعدة السعرات الحرارية للنظام الغذائي ويمكن دمجه بسهولة مع رعاية الأطفال (Boserup، 1970 Goody، 1976). يساهم الذكور بعملهم في تطهير الحقول ، وفي البروتين الحيواني من خلال الصيد وصيد الأسماك ، وفي حماية قاعدة موارد القرية من خلال الدفاع.

المساهمة النسبية وضرورة مساعدة الذكور تختلف حسب السياق البيئي. على سبيل المثال ، تختلف البستنة الأنثوية للمحاصيل عالية البروتين في التربة الطميية النهرية ، مثل الدخن والذرة الرفيعة في كثير من قرى أفريقيا (Colson ، 1960 Lancaster ، 1981) ، اختلافًا كبيرًا عن الكفاف القائم على المانيوك في التربة الرقيقة في أمريكا الجنوبية. يعتبر صيد الذكور أمرًا حاسمًا لتحقيق المغذيات الكبيرة المتوازنة في النظام الغذائي ، كما أن المقاصة المتكررة ضرورية. وبالمثل ، فإن الحاجة الماسة للدفاع عن قاعدة موارد القرية يتم توفيرها من قبل الذكور كميزة شاملة وليس لزوجات محددات. في الآونة الأخيرة ، تقلصت فائدة هذا الدفاع كثيرًا في ظل القمع الاستعماري للحرب والغارات. ومع ذلك ، نظرًا لعدم إنتاج الذكور أو الإناث بما يتجاوز احتياجات الكفاف وأن وسائل الإنتاج مشتركة من خلال حق الانتفاع ، فهناك فرصة ضئيلة للتباين الكبير في الاحتفاظ بالموارد. ومع ذلك ، فإن التباين في النجاح الإنجابي للذكور ينشأ على أساس نجاحهم في الإغارة ، الأمر الذي يجلب بعض الذكور مكانة عالية وزوجات أكثر (Chagnon ، 1979).

أنماط التزاوج والاستثمار الأبوي والتكاثر

يرتبط التكاثر في مجتمعات البستنة بالزواج شبه الشامل لكلا الجنسين ، حيث يبدأ التكاثر عند النضج الجنسي للمرأة ويمتد خلال فترة الخصوبة بأكملها. تأخر الإنجاب بالنسبة للرجال إلى حد ما بسبب الحاجة إلى الوصول إلى الزوجات إما من خلال خدمة العروس (مجموعة محلية) أو أسر العروس (مجموعة خارجية) ،

الأول هو تكلفة شخصية في العمل ساهم في مساهمة عائلة العروس والثاني تكلفة شخصية من حيث المخاطر. ومع ذلك ، فإن تعدد الزوجات يطيل فترة الإنجاب عند الذكور حيث تتم إضافة الزوجات الجدد والصغار بمرور الوقت.

قد يكون تواتر الزيجات متعددة الزوجات المرتبطة بالبستنة بسبب قدرة كل زوجة أساسًا على إعالة نفسها وأطفالها من خلال عملها الخاص (لانكستر وكابلان ، 1992 ، موردوك ، 1967). لا يتعين على الذكور التفكير فيما إذا كان بإمكانهم تحمل تكلفة زوجات وأطفال إضافيين ، فقط كيف يمكنهم الحصول عليهم والاحتفاظ بهم. كما وجد وايت وبورتون (1988) ، فإن تعدد الزوجات يرتبط بشكل أكبر بمجموعات المصالح الأخوية ، والحرب من أجل أسر النساء ، وغياب القيود على التوسع في الأراضي الجديدة ، وخاصة بالنسبة للبستنة ، والجودة البيئية ، والتجانس. كما أن ممارسة ميراث الأرملة من قبل الزوج والأقارب يزيد من وتيرة تعدد الزوجات (كيروين ، 1979). الشكل ، تعدد الزوجات ، هو أعلى تردد له بسبب سهولة تشكيل الأخوات لمجموعات العمل البستانية التعاونية (آيرونز ، 1979 ب).

يركز استثمار الوالدين في مجتمعات البستنة على تربية أطفال أصحاء دون القلق بشأن ثرواتهم في سوق الزواج أو وراثة الموارد. الولادة في مجموعة اجتماعية توفر كل الميراث الذي يحتاجه الطفل للوصول إلى وسائل الإنتاج والإنجاب. مفاهيم مثل النذل أو الحرمان من الميراث لا تلعب دورًا رسميًا في ديناميات الأسرة. تعتبر عمالة الأطفال ذات قيمة للعائلات لأن البستنة توفر عددًا من المهام التي تتطلب مهارات منخفضة نسبيًا والتي يمكن للأطفال الأكبر سنًا القيام بها. في الواقع ، أظهر Kramer (2002) أنه من بين اختصاصيي البستنة في المايا ، يساهم الأطفال الأكبر سنًا على مستوى & ldquohelpers-at-the-nest ، & rdquo في زيادة خصوبة والديهم بشكل كبير وبدون مساعدتهم لا يمكن لآبائهم إضافة المزيد من النسل إلى الأسرة.

يعد التباين في النجاح الإنجابي منخفضًا نسبيًا بالنسبة للنساء لأن الزواج عالمي ، وتعتمد خصوبة الإناث وخصوبتها على إنتاجيتها وجهودها في العمل (Ellison، 2001a Jasienska، 2000 Prentice and Whitehead، 1987). كان التباين الأكبر بين الرجال ممكنًا على أساس الإغارة وأسر العروس ، لكن النظام الاجتماعي نفسه ليس مقسمًا إلى طبقات ولا يمكن للأفراد الفرديين حشد أو التحكم في الوصول إلى الموارد بالنسبة إلى الرجال الآخرين أو نقلها إلى أبنائهم.

الثروة خارج الجسم والرعي القبلي

السياق الاجتماعي والايكولوجي

أثبت تدجين الحيوانات ، ولا سيما حيوانات القطيع الكبيرة مثل الأبقار والجمال والخيول ، أن له تأثيرًا عميقًا على الأنماط الاجتماعية والإنجابية للإنسان. للماشية المدجنة الكبيرة صفات جوهرية أثرت على العلاقات الاجتماعية البشرية وأنماط الزواج ،

والاستثمار في الأطفال. لأول مرة في تاريخ البشرية ، يمكن للرجال التحكم في شكل من أشكال الثروة غير الرسمية التي يمكن أن يمتلكها الأفراد ، وبالتالي زيادة التباين في جودة الذكور بناءً على الموارد التي يمكن لكل فرد التحكم فيها.

ثانيًا ، تعتبر القطعان أساس الاقتصاد المحلي من خلال منتجاتها من اللحوم والحليب والجلود. هناك مزايا للاعتماد على مثل هذا المورد من الموارد: (1) تحسينات في النظم الغذائية الغنية بالبروتين الحيواني ، (2) استقرار النظم الغذائية حيث يتم تخزين الحيوانات تحوطًا ضد التقلبات في التأثيرات المناخية السنوية أو الموسمية ، و (3) المرونة بسبب قابلية تقسيم القطعان إلى وحدات أصغر يمكن نقلها حول المناظر الطبيعية على أساس ثراء وتركيز الموارد المحلية.قد يؤدي هذا التحسن في النظام الغذائي إلى زيادة الخصوبة والبقاء على قيد الحياة للنساء والأطفال مقارنة بالعلف والبستنة ولكن أيضًا ارتفاع معدل الوفيات للذكور بسبب الصراع المستوطن. ومع ذلك ، يظهر الرعاة عمومًا نطاقًا واسعًا في مستويات الخصوبة بسبب الأنواع العديدة المختلفة من الرعي فيما يتعلق بالمكملات الزراعية ، وخطر الأمراض ، والتنقل ، وما إلى ذلك (Borgerhoff Mulder ، 1992 Sellen and Mace ، 1997). يتطلب رعي الحيوانات الكبيرة درجة عالية من التكامل بين معالجة الإناث ورعاية الأطفال ومخاطرة الذكور في إدارة القطيع والدفاع عنه. تتطلب منتجات القطعان معالجة مكثفة للحوم والحليب والجلود ، وهي عمالة توفرها النساء. وعلى النقيض من ذلك ، فإن مجرد وجود ثروة كبيرة في مخزون كبير في مثل هذا الشكل القابل للتقسيم والمتحرك بسهولة (على عكس الأراضي الزراعية) يضع علاوة عالية على الذكور كمدافعين وغزاة. نجد عقدة المحارب كاملة ، مع الحرب الداخلية المزمنة ، والثأر ، والفصل الاجتماعي للفئة العمرية للمحارب الذكور ، ومجموعات المصالح الأخوية ، والتدفق الجغرافي للنساء من المجموعات التابعة إلى المجموعات المسيطرة من خلال أسر العروس ، والأنساب التوسعية التوسعية القائمة على خط الذكور (ديفيل وهاريس ، 1976 منخفض ، 2000 وايت وبورتون ، 1988). من المرجح أن يجد الرجال الذين لديهم تحالفات اجتماعية قوية على الأقل بعض زوجاتهم من داخل مجموعاتهم الاجتماعية الخاصة ، في حين أن الرجال من سلالات صغيرة أو تابعة يكونون على استعداد لتحمل المزيد من المخاطر بدلاً من أداء خدمة العروس (Chagnon، 1988، 2000 Lancaster، 1981).

التمييز الأصلي الذي قدمه أوريانز (1969) بين تعدد الزوجات للدفاع عن الموارد وتعدد الزوجات الدفاعي للحريم وثيق الصلة هنا. يمكن فهم الحرب المزمنة للرعاة (Keeley، 1996 Manson and Wrangham، 1991 White and Burton، 1988) على أنها تعدد الزوجات للدفاع عن الموارد ، على عكس تعدد الزوجات للدفاع عن الحريم الموصوف سابقًا لمجتمعات البستنة. يغزو كلا النوعين من المجتمعات للقبض على النساء ، لكن الرعاة أيضًا يداهمون للاستيلاء على الموارد التي يمكن استخدامها لاكتساب الزوجات الجدد وأطفالهن وإعالتهم. في دراسة أجريت على 75 مجتمعًا تقليديًا ، كان السبب الرئيسي للحرب إما النساء (45 في المائة من الحالات) أو الموارد المادية للحصول على عروس (39 في المائة من الحالات) ، لا سيما في

المجتمعات الرعوية حيث يجب دفع ثروة العروس (Manson and Wrangham، 1991).

أنماط التزاوج والاستثمار الأبوي والتكاثر

يعني تعدد الزوجات للدفاع عن الموارد أن الذكور سوف يتنافسون للسيطرة على الموارد التي يجب أن تمتلكها الإناث من أجل التكاثر الناجح. إن قدرة الذكور و rsquos على التحكم بنجاح في المزيد من الموارد تترجم مباشرة إلى المزيد من الزوجات والأطفال (Borgerhoff Mulder ، 1989 ، 1991 ، 1995). إحدى النتائج غير العادية للثروة غير العادية ، ولا سيما الثروة القابلة للتقسيم بسهولة ، هي إنشاء بيدق جديد على طاولة سوق الزواج وثروة مدشبرايد. تأتي النساء وأسرهن إلى مفاوضات الزواج بعروضهن التقليدية (الشباب ، الصحة ، الخصوبة ، عمل الإناث). ومع ذلك ، يتعين على الرجال الآن دفع مبالغ كبيرة من الموارد في شكل ثروة العروس كبديل مفضل لخدمة العروس.

تتكون ثروة العروس بين الرعاة من الخيول أو الماشية أو الجمال ، مع الأغنام أو الماعز كمكملات أو بدائل منخفضة القيمة. بين الرعاة الأفارقة ، يساعده قريب العريس من الذكور في دفع ثروة عروسه الأولى ، لكن اكتساب الزوجات اللاحقات هو مسؤوليته الخاصة. الثروة الحيوانية المستخدمة في ثروة العروس لها سمات مثيرة للاهتمام: (1) أنها تخلق تضاربًا في المصالح بين الآباء والأبناء وبين الإخوة لاستخدامها في الحصول على عروس (Borgerhoff Mulder ، 1988) ، (2) سيكون الرجال من العائلات الفقيرة أكثر استعدادًا لذلك. تحمل المخاطر للحصول على ثروة العروس أو العرائس من خلال الأسر (انظر مناقشة Dunbar & rsquos 1991 لرؤساء الحرب ورؤساء السلام بين شايان) ، و (3) يمكن توريث الماشية.

يتخذ الاستثمار في الأطفال شكلاً جديدًا في ظل النظام الرعوي. يؤدي دفع ثروة العروس إلى تحسين الصحة والبقاء على قيد الحياة بين الفتيات الصغيرات لأن زيجاتهن تجلب موارد يمكن أن يستخدمها آباؤهن وإخوانهن في اكتساب المزيد من الزوجات (Borgerhoff Mulder ، 1998). تتميز منطقة أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى بحقيقة أنه على الرغم من التحيز الأبوي في العديد من المجتمعات ، لا توجد ميزة البقاء على قيد الحياة ولا ميزة غذائية للأولاد على الفتيات (Svedberg ، 1990). علاوة على ذلك ، من بين Kipsigis ، وهم من الرعاة الزراعيين ، تتمتع النساء في سن مبكرة (ويفترض أنهن أفضل تغذية وصحة) بنجاح إنجابي مدى الحياة أعلى من النساء المتأخرات ، ويحصلن على ثروة عروس أعلى ، وبالتالي يشكلن عائدًا أعلى على استثمار الوالدين في تربيتهن. (بورجيرهوف مولدر ، 1989). كما أنها تمثل استثمارًا أفضل لدفع ثروة الزوج والعروس بسبب ارتفاع العائد في الخصوبة.

علاوة على ذلك ، يمكن للأطفال توفير رعاية الأطفال للأشقاء الأصغر سنًا وكذلك العمالة منخفضة المهارة في رعاية المخزون وتجهيز المنتجات الحيوانية ، لذا فهم قادرون على تعويض تكاليف تربيتهم بشكل كبير ولكن ليس تمامًا (Bock ، 1995 ، 2002 ). ومع ذلك ، يقابل ذلك حقيقة أن آباء الأبناء لديهم الآن تكلفة جديدة للوفاء بها ، البالون

الدفع (ثروة العروس) اللازمة في نهاية تنمية الأبناء وربما يكون مساوياً لمجموع الاستثمار السابق لتأسيس الأبناء في سوق الزواج. يساعد تدفق المخزون من خلال العائلات التي تتسلم ثروة العروس ومانحها في الحفاظ على النظام في نفس الوقت الذي يخلق فيه مشاكل للعائلات ذات النسب غير المواتية من الأبناء إلى البنات (Borgerhoff Mulder ، 1998).

أخيرًا ، والأهم من ذلك ، هناك أدلة موحية على أن البشر بدأوا لأول مرة في التكاثر بمستويات قد لا تزيد من عدد الأحفاد مع ظهور الثروة خارج الجسم وميراثها. يبدو أن الرجال يتزوجون بعدد أقل من الزوجات مما يمكنهم تحمله من أجل تزويد كل طفل بموهب أكبر. بعبارة أخرى ، قد يستغل الرعاة الذكور الجودة مقابل كمية الأطفال للحفاظ على حالة النسب وقاعدة الموارد بدلاً من مجرد تعظيم عدد المنحدرين (Borgerhoff Mulder، 2000 Mace، 2000).

التقسيم الطبقي الاجتماعي في عصر ما قبل الحداثة: الدول والاستبداد

السياق الاجتماعي والايكولوجي

كان صعود الحضارات ، الذي بدأ منذ حوالي 6000 عام في بلاد ما بين النهرين وحدث في أوقات وأماكن مختلفة (على سبيل المثال ، مصر في الشرق الأدنى ، والأزتيك والإنكا في الأمريكتين ، والهند والصين في آسيا) بمثابة تحول حاسم في كيفية البشر. نظموا أنفسهم في النظم الاجتماعية وفيما يتعلق بالبيئة (Betzig ، 1993 Goody ، 1976). يبدو أن هذه الحضارات قد تطورت بشكل مستقل استجابة للظروف المحلية دون أن تكون نتاجًا للغزو أو الانتشار. على الرغم من هذا الاستقلال التاريخي ، إلا أنها تدل على أوجه تشابه كبيرة: (1) وجود مجموعات اجتماعية طبقية كبيرة استقرت على بقع موارد كبيرة ومنتجة بشكل خاص و (2) ظهور طغاة اجتماعيين ، رجال يستخدمون القوة السياسية القسرية للدفاع عن ثرواتهم وإنجابهم. والحرب للحصول على المزيد من رقع الموارد والعبيد (Betzig ، 1986). ينبع هذان التأثيران الرئيسيان من طبيعة بقع الموارد.

كانت البقع التي استقرت عليها الحضارات الأولى لها صفات خاصة: (1) كانت منتجة للغاية ولكنها كانت موجودة في بيئات كان فيها السقوط السريع للأراضي غير المنتجة مثل الصحراء أو الغابات و (2) لا يمكن استخدام هذه البقع الإنتاجية بشكل مكثف بدون تنظيم سياسي معقد كما هو الحال في أنظمة الري الإقليمية. تستند السيطرة السياسية والتنظيم على سلطة الرجال. على الرغم من أن الإناث الرئيسيات غير البشرية غالبًا ما يشكلن تحالفات مع أقاربهن من الإناث لحماية والتحكم في الوصول إلى الموارد اللازمة للتكاثر (Isbell، 1991 Sterck et al.، 1997) ، فإن الفوائد الإنجابية للموارد أكبر بكثير للرجال منها للنساء بسبب تأثيرها على تعدد الزوجات. ال

كانت النتيجة النهائية لهذه الظروف البيئية المرتبطة بالتقسيم الاجتماعي المبكر هو أن الرجال تنافسوا على السيطرة على الموارد اللازمة للتكاثر وشكلوا تسلسلات هرمية استبدادية تنطوي على تحالفات اجتماعية وطبقية ، مع الرجال ذوي المكانة المتدنية والعيش في ظل الاستبداد السياسي لأنهم لم يتمكنوا من التحرك بسهولة إلى قاعدة موارد أخرى.

إن زيادة موثوقية الموارد الغذائية ، وتكاليف الحرب ، وتركيز أعداد كبيرة من السكان في مناطق حضرية صغيرة ، كان لكل منها آثار على الوفيات والمراضة. وجد تحليل متعدد الثقافات للخصوبة وأسلوب الكفاف أنه من أجل زيادة بنسبة 10 في المائة في الاعتماد على الزراعة بين الثقافات & ldquosister & rdquo ، هناك زيادة في الخصوبة بنحو 0.2 ولادة حية لكل امرأة (Sellen and Mace ، 1997). بنتلي وآخرون. (2001) ، في مراجعة الأدلة الأثرية والتداخلية ، اقترح سلسلة من التأثيرات متعددة الاتجاهات: ارتفاع الخصوبة بسبب الإمداد الغذائي الأكثر اتساقًا والنضج المبكر يزيد من الأمراض المعدية بالزيارات المنتظمة وكذلك الأمراض المستوطنة ، مثل الملاريا والسل ، بسبب التجارة بعيدة المدى وكثرة عدد السكان في المناطق الحضرية والتحول في ذروة الوفيات من مرحلة الطفولة إلى مرحلة الطفولة المتوسطة. علاوة على ذلك ، تستمر الحرب في تقليل أعداد الشباب في تجمع الشريك.

يأتي مع التقسيم الطبقي الاجتماعي تقسيمًا معقدًا للعمل مع متخصصين في الحرب والزراعة والحرف لإنتاج السلع والخدمات ، وأسرى الحرب والعبيد لأقسى الأعمال اليدوية ، فضلاً عن التجارة البعيدة في السلع الكمالية والعبيد. أدى إدخال المحراث في أوراسيا والحاجة إلى إنتاج الغذاء بما يتجاوز الكفاف البسيط لخدمة احتياجات الأسواق الحضرية إلى تغييرات كبيرة في تقسيم العمل (Ember ، 1983 Goody ، 1976) وتكامل عالي للغاية بين عمل الذكور واكتساب الموارد وعمالة الإناث ورعاية الأطفال. هناك دليل على زيادة أعباء العمل على النساء على الرغم من حقيقة أن الرجال يتحملون المزيد من المسؤولية عن العمل في المزرعة ، بسبب زيادة الطلب على النساء لمعالجة الحبوب أو المنتجات الحيوانية الثانوية مثل الحليب والجلود والصوف (بنتلي وآخرون ، 2001). يستشهدون بأدلة على أن مستويات النشاط البدني للنساء و rsquos كما تم قياسها بواسطة PALs (مضاعف معدل الأيض الأساسي للراحة المطلوبة للنشاط) بين الصيادين وجامعي البستنة متشابهة جدًا ، بمتوسط ​​1.72 و 1.79 على التوالي ، ولكن مع الزراعة تزداد بشكل كبير إلى 2.31.

ربما كان التباين في حيازة الموارد الذكورية هو الأكبر على الإطلاق في تاريخ البشرية (Betzig، 1986، 1992a، 1992b، 1993). والسبب في ذلك هو أن الذكور المستبدين لديهم سيطرة سياسية واجتماعية هائلة مع القدرة على القضاء على المنافسين وعائلاتهم بأكملها من خلال المراسيم الاستبدادية ، وشن الحرب لزيادة قواعد الموارد الشخصية والدولة ، واكتساب العبيد وأسرى الحرب للعمل والإنجاب ، وتحديد الخلافة السياسية للأبناء المفضلين. هذا التباين الشديد في حيازة الموارد الذكورية يؤدي حتماً إلى عدم استقرار سياسي بسبب خلق عدد كبير جدًا من الورثة المحتملين (أبناء العديد من الزوجات) والكثير من الذكور (العبيد)

دون الوصول إلى وسائل الاستنساخ. كما أن الثروة الكبيرة التي يمكن الحصول عليها من الهيمنة حفزت التوسع والصراع بين الجماعات بين الطغاة المحتملين.

أخيرًا ، من السمات البارزة لفترة ما قبل الحداثة في أجزاء كثيرة من العالم دليل على تزايد عدد سكان الريف الناتج عن ارتفاع الخصوبة وما يرتبط بها من مخاوف متزايدة بشأن تشبع بيئة الموارد. غالبًا ما يرتبط هذا بالنمو الحضري وبناء الإمبراطوريات والتوسع الاستعماري ، مما يوفر فرصًا للهجرة عن طريق الأطفال غير الموروثين أو ذوي المكانة المنخفضة إلى مناطق ترتفع فيها معدلات الوفيات والمخاطر ولكن أيضًا مع إمكانية اكتساب فرص العمل أو الأرض أو الثروة والسلطة . كما ولّد قدرًا كبيرًا من القلق بشأن الحفاظ على تركة الأسرة سليمة وإدارة الميراث.

أنماط التزاوج والاستثمار الأبوي والتكاثر

يعتبر الذكور الاستبداديون مثالًا متطرفًا على تعدد الزوجات للدفاع عن الموارد (أوريانز ، 1969) أي أنهم يتحكمون كأفراد في الوصول إلى قاعدة الموارد للتكاثر التي تتطلبها الإناث ، ومع وجود عدد قليل من المنافسين ، تصبح الزيجات متعددة الزوجات لهم الخيار الوحيد لاستراتيجية تكوين الأسرة بالنسبة لهم. كثير من النساء. تتميز أسواق التزاوج للأنظمة الاستبدادية بحدوث التطرفات التاريخية في التباين الذكوري في الاحتفاظ بالموارد والسلطة. يقدم الجدول 7-2 بيانات عن أعداد زوجات وأبناء الطغاة في بعض هذه الحضارات المبكرة. كما يلاحظ بيتزيج (1993) ، فإن الأحجام القصوى من الحريم الملكي تتراوح من 4000 إلى 16000 امرأة في هذه الأمثلة مرتبطة بأعداد أصغر ولكن لا تزال مثيرة للإعجاب من الزوجات والمحظيات لأنصار الملك. في حالة الإنكا ، كان حجم الرجل و rsquos harem ينظمه القانون وكان له علاقة مباشرة برتبته الاجتماعية / السياسية. بين الإنكا ، كان هناك تسعة مستويات من التصنيفات السياسية مع سقوف متعددة الزوجات لكل منها باستثناء أعلى المستويات. كانت هذه الحريم مقتنيات حصرية لأعداد كبيرة من الشابات المخصبات مع أطفالهن ، وكان الوصول إليها مقيدًا بزميلهن ومنظمًا.


20185 منح / 589.269 دولار

الفهم الإقليمي للسياق والتأثير التراكمي لمنجم Dendrobium (South32 Limited) على سكان Litoria litttlejohni (ضفدع شجرة Littlejohn)$537,000

هيئة التمويل: جنوب 32

هيئة التمويل جنوب 32
فريق المشروع البروفيسور مايكل ماهوني ، البروفيسور ماثيو هايوارد
مخطط منحة بحثية
دور محقق
بداية التمويل 2018
إنهاء التمويل 2020
لا G1701381
نوع التمويل C3111 - Aust من أجل الربح
فئة 3111
UON ص

تحديد القدرة التكيفية لضفادع أعالي الجبال مع تنبؤات تغير المناخ$30,000

هيئة التمويل: مكتب نيو ساوث ويلز للبيئة والتراث

هيئة التمويل مكتب نيو ساوث ويلز للبيئة والتراث
فريق المشروع البروفيسور مايكل ماهوني ، والدكتور أليكس كالين ، والبروفيسور ماثيو هايوارد
مخطط منحة بحثية
دور محقق
بداية التمويل 2018
إنهاء التمويل 2019
لا G1800796
نوع التمويل C2210 - ولاية أوستريتوري محلي - غرض خاص
فئة 2210
UON ص

يسير تحسين الأمن الغذائي ونتائج التنوع البيولوجي جنبًا إلى جنب$10,000

هيئة التمويل: شبكة جامعات أستراليا وأفريقيا (AAUN)

هيئة التمويل شبكة جامعات أستراليا وأفريقيا (AAUN)
فريق المشروع البروفيسور ماثيو هايوارد ، سوانبويل ، لورينز ، سومرز ، مايكل ، مودومبا ، توتيلو
مخطط صندوق تنمية الشراكة والبحوث (PRDF)
دور قيادة
بداية التمويل 2018
إنهاء التمويل 2019
لا G1800712
نوع التمويل C3111 - Aust من أجل الربح
فئة 3111
UON ص

استخدام مجتمعات الطيور لمراقبة أعمال ترميم شاطئ بحيرة ماكواري$7,769

هيئة التمويل: مجلس مدينة بحيرة ماكواري

هيئة التمويل مجلس مدينة بحيرة ماكواري
فريق المشروع البروفيسور ماثيو هايوارد
مخطط منحة بحيرة ماكواري للبحوث البيئية
دور قيادة
بداية التمويل 2018
إنهاء التمويل 2019
لا G1800254
نوع التمويل C2210 - ولاية أوستيتريتوري محلي - غرض خاص
فئة 2210
UON ص

الفطريات: صديق أم عدو؟ تحقيق في أنواع من جنس Chalciporus في أستراليا$4,500

هيئة التمويل: مجلس مدينة بحيرة ماكواري

هيئة التمويل مجلس مدينة بحيرة ماكواري
فريق المشروع البروفيسور ماثيو هايوارد
مخطط منحة بحيرة ماكواري للبحوث البيئية
دور قيادة
بداية التمويل 2018
إنهاء التمويل 2018
لا G1800939
نوع التمويل C2210 - ولاية أوستيتريتوري محلي - غرض خاص
فئة 2210
UON ص

لماذا أحب جيفري إبستين علم النفس التطوري

عندما لا يسيء معاملة الفتيات المراهقات ، استمتع جيفري إبستين بصحبة رجال أقوياء. أقام علاقات مع رجال أعمال وسياسيين مثل بيل كلينتون ودونالد ترامب ، لكنه أيضًا رعى العلماء المؤثرين ذوي المناصب الأكاديمية المرموقة الذين زادت شركتهم من رأس ماله الاجتماعي. غالبًا ما كان العلماء الذين اعتبرهم إبشتاين لامعين يردون الجميل. قد يفسر الإطراء البسيط من رجل ثري سبب وصف عالم الأعصاب والحائز على جائزة نوبل ريتشارد أكسل إبستين مجلة نيويورك في عام 2007 كان لديه & # x201C ذكي للغاية ويسبر & # x201D العقل ، وحائز آخر على جائزة نوبل في علم وظائف الأعضاء والطب ، جيرالد إيدلمان ، قبل خمس سنوات ، وصف إبستين بأنه & # x201C استثنائي في قدرته على التقاط العلاقات الكمية. & # x201D ومع ذلك ، لم يكن الثناء عالميًا. في حديثه إلى Mother Jones في أغسطس من هذا العام ، وصف صديق إبشتاين ستيوارت بيفار الملياردير الذي يمارس الجنس مع الأطفال بأنه متهور فكريًا كسولًا مع فترة انتباه قصيرة ، وعرضة لمقاطعة المناقشات الفنية في حفل العشاء الخاص به مع السؤال ، & # x201C ما الذي يجب أن يفعله ذلك مع كس؟ & # x201D

من بين جميع التخصصات الأكاديمية ، فإن علم النفس التطوري له علاقة أكبر بالجنس. في النصف الأخير من القرن العشرين ، ادعى علماء الأحياء وعلماء النفس العاملون في المجالات ذات الصلة من علم الأحياء الاجتماعي وعلم النفس التطوري أن الانتقاء الطبيعي يمكن أن يفسر الكثير ، وربما معظم ، تعقيدات السلوك البشري ، من تفضيل الذكور لتعدد الزوجات إلى سبب ارتداء النساء. كعب عالي. في المقالات العلمية والكتب الشعبية مثل تطور الرغبة: استراتيجيات التزاوج البشري، و الملكة الحمراء: الجنس وتطور الطبيعة البشرية، ادعى علماء النفس التطوريون أن الانتقاء الطبيعي يمكن أن يفسر قطاعات واسعة من السلوك البشري. كان زنا الذكور ، والاختلافات بين الجنسين في الإنجاز ، والعنف الجنسي من بين الظواهر الموصوفة على أنها نتاج جينات شكلتها أصولنا التطورية. من المنطقي أن إبشتاين كان مغرمًا بهذا المجال العلمي ، الذي كان مؤيدوه من الرجال البيض بأغلبية ساحقة ، ويجب علينا & # x2019t التغاضي عن هؤلاء الرجال & # x2019 التواطؤ في عالم الملياردير & # x2019 البغيض.

قدم إبشتاين تمويلًا سخيًا لعدد من الأكاديميين البارزين الذين يرتبط عملهم بعلم النفس التطوري ، وأبرزهم عالم الأحياء الرياضي مارتن نوفاك وعالم الأحياء التطوري غريب الأطوار روبرت تريفيرز ، وكان مرتبطًا بالآخرين ، مثل عالم النفس والمفكر العام ستيفن بينكر. ربما لم يكن جاذبية Epstein & # x2019 لهؤلاء العلماء أكثر من جاذبية المال السهل غير المرتبط بالقيود المعتادة لمنحة مؤسسة العلوم الوطنية. ومع ذلك ، فإن تفسيرات السلوك البشري التي تم تطويرها في عمل هؤلاء العلماء & # x2019 يجب أن تكون جذابة لرجل من ميول إبشتاين & # x2019. على سبيل المثال ، وصف ستيفن بينكر الرجال بأنهم على الأرجح مهيئون بيولوجيًا للعدوان ، والمنافسة العنيفة على النساء ، وحتى الاغتصاب ، بينما كتب عالم النفس التطوري جيفري ميلر أن الانتقاء الجنسي ، والمنافسة بين الذكور والإناث ، واختيار الشريك يمكن أن يفسر سبب سيطرة الرجال على & # x201C الحياة السياسية والاقتصادية والثقافية في كل مجتمع معروف. & # x201D

من بين العلماء الذين تربطهم علاقات قوية بإبشتاين ، ربما يكون روبرت تريفرس هو الأكثر تأثيرًا في تخصصه. اكتسب تريفرس سمعته من خلال سلسلة من الأوراق البحثية عندما كان طالب دراسات عليا في جامعة هارفارد والتي شكلت إلى حد كبير تطور علم الأحياء الاجتماعي وعلم النفس التطوري.وصفت الأوراق في عامي 1971 و 1972 تطور الإيثار من خلال التبادلات المتبادلة ، وكيف يمكن أن تفسر درجات مختلفة من الاستثمار الأبوي بين الجنسين سلوك التزاوج مثل الهجر والزنا وعزل الذكور للإناث لضمان إخلاصهم الجنسي.

لأن الحيوانات المنوية رخيصة ولكن الإنجاب مكلف ، فإن المنطق يذهب ، علماء النفس التطوري بناء على Trivers & # x2019 عمل استقراء أن الذكور & # x2014 بما في ذلك الرجال البشر & # x2014 يحققون أكبر نجاح إنجابي من خلال التزاوج المختلط مع العديد من الإناث ولكن الاستثمار الأبوي المنخفض ، بينما يُتوقع من النساء اختيار رفقاء يتمتعن بمكانة عالية وقدرة أكبر على الوصول إلى الموارد. اوقات نيويورك ذكرت أن إبشتاين كان مهتمًا بتعظيم نجاحه الإنجابي من خلال تشريب العديد من النساء ويفضل أن يكون # x2014 ، علماء لامعين & # x2014 في مزرعته في نيو مكسيكو. وفقًا لروجر شانك ، عالم النفس وعالم الكمبيوتر الذي شغل مناصب في ييل وستانفورد ، سأله إبستين ذات مرة عما إذا كان هؤلاء الأطفال سيظهرون مثله إذا قدم فقط الحيوانات المنوية والنقود ، أجاب شانك أن إبشتاين يجب أن يمنع النساء اللواتي حملن منهن. تكوين علاقات مع رجال آخرين من أجل حماية استثماره الوراثي.

كان Trivers مهنة مليئة بالحيوية ، حيث قفز من منصب أكاديمي إلى منصب أكاديمي. أثناء وجوده في جامعة كاليفورنيا في سانتا كروز ، اكتسب تريفرس سمعة باعتباره راديكاليًا واستياءًا من مديري الجامعات من خلال المشاركة في تأليف عمل حول خداع الذات مع الناشط الثوري هيوي بي نيوتن والانضمام لفترة وجيزة إلى حزب الفهد الأسود. قد يكون التزام Trivers & # x2019s الظاهر بتحرير السود قد نشأ في انجذابه الموصوف ذاتيًا إلى النساء السود: من اختياره للتخصص في السحالي الجامايكية ، على سبيل المثال ، قال Trivers & # x201CI ألقى نظرة واحدة على النساء [في جامايكا ] وفكرت ، إذا كان عليّ دراسة السحالي لدفع تكاليف الرحلات المتكررة إلى هذه الجزيرة ، فسأفعل ذلك. & # x201D

بعد مغادرة جامعة كاليفورنيا في سانتا كروز إلى جامعة روتجرز ، استبدل Trivers البشر بالسحالي كمواضيع للدراسة. حقق تريفرس في الفرضية القائلة بأن اختيار الشريك الأنثوي مرتبط بالمظهر الجسدي من خلال اختبار ما إذا كان الأطفال الذين يتمتعون بدرجة أعلى من تناسق الجسم يعتبرون راقصين أفضل من أقرانهم. من أجل القيام بهذا العمل ، دفع تريفرس وزملاؤه عائلات في ريف جامايكا لتصوير أطفالهم وهم يرقصون وقياس هؤلاء الأطفال من الرأس إلى أخمص القدمين. اختار تريفرس وزملاؤه جامايكا كموقع للدراسة بسبب السهولة النسبية للحصول على إذن لدراسة الأطفال الصغار مقارنة بالولايات المتحدة ، التي لديها عمليات موافقة صارمة من مجلس المراجعة المؤسسية لأي بحث يشمل أشخاصًا.

في مقابلة مع دهر في مجلة في عام 2015 ، أوضح تريفرس مزايا موقع ميداني جامايكي: & # x201CO سبب اختيارنا للمناطق الريفية في جامايكا هو أنها محرومة من الناحية الاقتصادية ، وبما أننا دفعنا لجميع العائلات التي جندناها للدراسة ، فقد حصلنا على معدل مشاركة مرتفع بشكل غير عادي. & # x201D من أجل هذا العمل على أجساد أطفال جامايكيين فقراء ، منح إبستين تريفرس 40 ألف دولار ، وهو ما أقر به تريفرس في ورقة متابعة من عام 2014 للتحقيق فيما إذا كان تناسق الركبة يجعل العدائين الجامايكيين أفضل الرياضيين. عندما سئل في عام 2015 عما إذا كانت إساءة معاملة الأطفال إبشتاين و # x2019 قد أدت إلى تعقيد قرار Trivers & # x2019 لأخذ أموال الملياردير & # x2019s ، أجاب Trivers بوصف إبشتاين بأنه شخص يتسم بالنزاهة والادعاء أن الفتيات في هذه الأيام ينضجن بسرعة كبيرة لدرجة أنه & # x201Cby الوقت إنهم & # x2019re 14 أو 15 ، كانوا & # x2019 مثل النساء البالغات قبل 60 عامًا ، لذلك لا أرى هذه الأعمال شنيعة للغاية. & # x201D

مارتن نواك ، عالم الأحياء التطوري المتخصص في النمذجة الرياضية ، أكاديمي أكثر تقليدية بكثير من روبرت تريفيرز ، لكن الهبة المالية التي تلقاها من إبشتاين تقزم أي مساهمات تلقاها تريفرس. تلقى Nowak ما لا يقل عن 500000 دولار من التمويل من إبشتاين شخصيًا خلال التسعينيات وأوائل العقد الأول من القرن الحادي والعشرين بعد أن أقام الاثنان صداقة تضمنت اجتماعات أسبوعية و tete-a-tetes على العشاء ، لكل منهما مجلة نيويورك. لقد كان نواك متسرعًا في مدحه لإبشتاين ، حيث قال & # x201C جيفري لديه عقل عالم فيزياء. & # x2019s مثل التحدث إلى زميل في مجالك & # x2026 بسبب دعمه ، أشعر أنني أستطيع فعل أي شيء أريده. & # x201D في عام 2003 ، بعد عام من تقديم هذه المكملات إلى إبستين ، تم تعيين نواك في منصب الأستاذية في هارفارد. قدم إبستين 6.5 مليون دولار إضافية إلى نوفاك لتأسيس برنامج الديناميكيات التطورية هناك ، حيث يعمل نوفاك كمدير.

يعد عمل Nowak & # x2019s واسع النطاق ، حيث يغطي كل شيء من نظرية اللعبة إلى الديناميكيات التطورية للعدوى الفيروسية ، لكن عمله يركز على تطور السلوك التعاوني ، بالاعتماد بشكل كبير على المنشورات الأكاديمية Trivers & # x2019 وكذلك أعمال علم الأحياء الاجتماعية الثقيل EO ويلسون. يصف Nowak الكائنات الحية التعاونية & # x2014 من الأغشية الحيوية البكتيرية إلى المجتمعات البشرية & # x2014 باعتبارها عرضة للغزو من قبل الغشاشين الذين يستغلون إيثار جيرانهم ، على ما يبدو ، كان إبشتاين مهتمًا بكيفية تطور التعاون يمكن أن يفسر أصول المال & # x2014 واستخدامها للتنبؤ بسلوك السوق. دافعت جامعة هارفارد عن قرارها بقبول تبرعات Epstein & # x2019 ثم الاحتفاظ بها حتى بعد أن ظهر ميله الجنسي للأطفال على أساس أن الجامعة لم تقبل أي تمويل من Epstein بعد عام 2008 ، ومع ذلك ، كان Nowak يسهل الاجتماعات بين علماء Epstein و Harvard في أواخر عام 2014.

ولكن بعيدًا وبعيدًا ، كان أشهر زميل معروف لإبشتاين من بين مجموعة علم النفس التطوري هو أستاذ جامعة هارفارد ستيفن بينكر ، على الرغم من أنه كان يعاني من بعض الآلام لإبعاد نفسه عن إبستين منذ إعادة اعتقال الملياردير في يوليو من هذا العام ، إلا أنه يدعي الآن أنه دائمًا وجدت إبستين & # x201C مقيتًا ومقيتًا. & # x201D لكن نفور بينكر & # x2019s لإبستين لم يكن كافيًا لمنعه من تقديم خدمة لصديقه وزميله في جامعة هارفارد آلان ديرشوفيتز قبل عقد من الزمن ، ومع ذلك ، عندما كان ديرشوفيتز يعمل كإبستين & # x2019s محامي الدفاع. قدم بينكر ، وهو عالم نفس متخصص في تطور اللغة ، تحليلًا لصياغة & # x201CInternet Luring Statute ، & # x201D قانونًا فيدراليًا يجرم استخدام الإنترنت للتواصل مع القاصرين من أجل إغرائهم عبر خطوط الولاية من أجل أغراض الاستغلال الجنسي. لم يُدان إبستين بموجب هذا القانون ، فقد سُمح له بدلاً من ذلك بالترافع في تهم أقل تتعلق بالدعارة والحصول على حكم موات بشكل غير عادي.

بينكر هو ناشر موهوب للعلوم وألف العديد من الكتب حول اللغة التي لقيت استحسانًا بشكل عام. ومع ذلك ، فقد أثار الجدل بسبب مشاركته في المناقشات الشعبية حول علم النفس التطوري & # x2019s أكثر الادعاءات الشاملة في التسعينيات. كتابه عام 2002 اللوح الفارغ هو هجوم مستمر على هؤلاء الأكاديميين والمثقفين والنسويات الذين يثقلون في التنشئة أكثر من الطبيعة في تطوير السلوك البشري. أثناء الدفاع عن الكتاب تاريخ طبيعي للاغتصاب، التي نصح مؤلفاها كريج بالمر وراندي ثورنهيل (مؤلف مشارك في Trivers في عمل التماثل الجامايكي) النساء بشكل مفيد بارتداء ملابس محتشمة لمنع الاعتداءات ، يصف بينكر المغتصبين النموذجيين بأنهم & # x201 Closers and nobody & # x201D & # x201Coutcasts، & # x201D أو ربما & # x201 المشاغبين الإثنيين. & # x201D لم يتم تضمين المتحمسين للعلوم الملياردير في تصنيف مغتصب بينكر & # x2019.

بينما كان بينكر يعاني من بعض الآلام لتقليل مدى علاقته مع إبشتاين ، كان على اتصال وثيق بشبكات مع متلقي سخاء إبشتاين. وصف بينكر Trivers بأنه & # x201Cone من كبار المفكرين في تاريخ الفكر الغربي & # x201D الذي قدم & # x201C تفسيرًا علميًا لحالة الإنسان. وتلقى مستشار الخريجين # x201D Pinker & # x2019s ، ستيفن كوسلين ، أموالًا من إبستين من أجل العمل على علم النفس التطوري ووصفه بأنه & # x201Camazing & # x201D ملقح للأفكار بين العلماء. أثار رئيس جامعة هارفارد السابق لاري سمرز ، الذي سافر على متن طائرة Epstein & # x2019s وقام بتسهيل تبرعات Epstein & # x2019s لمختبر Martin Nowak & # x2019s Evolutionary Dynamics ، غضب النسويات في عام 2005 بسبب التعليقات التي تنسب إلى العالمات الإناث & # x2019 النقص النسبي في الإنجاز للاختلافات البيولوجية في معدل الذكاء بين الرجال والنساء قفز بينكر إلى دفاع الصيف في صفحات الجمهورية الجديدة.

إن عالم علم النخبة منعزل للغاية وشكلته شخصيات في عدد قليل من المؤسسات التي كان علم النفس التطوري وكبار نقادها من أساتذة علم الأحياء في جامعة هارفارد أيضًا. لمدة 30 عامًا ، تشاجر عالم الوراثة ريتشارد ليونتين وعالم الحفريات ستيفن جاي جولد مع بينكر وتريفيرز و البيولوجيا الاجتماعية المؤلف EO ويلسون في المجلات الأكاديمية مثل وقائع الجمعية الملكية في لندن والمنشورات مثل مراجعة نيويورك للكتب. على وجه الخصوص ، هاجم غولد وليوانتين علماء الأحياء الاجتماعية لاعتمادهم المفرط على التكيّف فقط - حتى القصص ، التي اعتبرت الانتقاء الطبيعي كمحرك في التطور لاستبعاد العمليات العشوائية مثل الانجراف الجيني أو تطور السمات كمنتج ثانوي للسمات التكيفية الحقيقية ، ومن أجل الافتراض دون تقديم دليل جيني مباشر على أن الانتقاء الطبيعي قد شكل بالفعل سلوكيات بشرية معينة. يمكن أن تكون التبادلات قاسية: فقد أطلق Trivers على Gould اسم دجال ، ويشير Pinker إلى Gould و Lewontin كثيرًا كـ & # x201Cradical علماء & # x201D في اللوح الفارغ.

كان جولد ، الذي توفي عام 2002 ، ماركسيًا ، ومن المفترض أن ليونتين ، عن عمر يناهز 90 عامًا ، لا يزال واحدًا. وقد سهل ذلك على منتقديهم وصفهم بأنهم أعمى عن حقائق علم النفس التطوري من خلال سياساتهم الخارجية. لا يُنظر أبدًا في إمكانية تأثر علماء النفس التطوريين بالقيم السياسية ، مثل النظام الأبوي أو الليبرالية الجديدة. كتب غولد عن العلاقة بين السياسة والعلم ، & # x201Call هو جزء لا يتجزأ من السياقات الثقافية ، وكلما انخفضت نسبة البيانات إلى الأهمية الاجتماعية ، زاد العلم يعكس السياق. & # x201D تم تسمية جولد نفسه باسم إبشتاين مساعد (وكيله الأدبي ، جون بروكمان ، جمع العديد من العلماء في دائرة إبشتاين و # x2019) ، لكنه توفي بسبب السرطان في عام 2002 ، قبل أن تُعرف جرائم إبستين.

إن معرفتنا بقدر ما نعرف عن البيئة الاجتماعية لإبشتاين و # x2019s يرجع في جزء كبير منه إلى أحد ضحاياه & # x2019 معركة من أجل العدالة في المحاكم. رفعت فيرجينيا روبرتس جوفري ، التي تم توظيفها وإساءة معاملتها من قبل إبستين في سن المراهقة ، عدة دعاوى قضائية ضد شركاء إبستين. تم تضمين مذكرات كتبها Giuffre ضمن المستندات التي تم الإفراج عنها كجزء من دعواها ضد المتهم Epstein مدام Ghislaine Maxwell. في هذه المذكرات ، تصف جوفري محادثة أجرتها مع إبستين حول موضوع علم الأحياء أثناء قيامها بتدليكه. وفقًا لـ Giuffre ، عندما اشتكت من خيانة صديقها & # x2019s ، رد إبستين ، & # x201CI & # x2019m سيوفر لك الكثير من الحزن بهذه النصيحة. لا تتوقع أبدًا أن يكون الرجل مخلصًا ولن تخذل أبدًا. إنها & # x2019s فقط الطريقة التي يتم بها طبعنا وراثيًا نحن الرجال. & # x201D

يمكن أن يكون الأمر سهلاً ، أثناء تفصيل المشاحنات الفكرية لزمرة إبشتاين العلمية والخسائر في السلطة والمكانة لبعض العلماء المرتبطين بإبشتاين بعد اكتشافات هذا الصيف ، لتغاضي عن الضحايا الحقيقيين لإبشتاين و # x2019. مهما كانت التداعيات على الأكاديميين والمتدربين في MIT & # x2019s Media Lab أو Harvard & # x2019s Program for Evolutionary Dynamics ، فإنه لا يقارن بالمعاناة التي تسببها النساء والفتيات الفقيرات والمحرومات اللواتي اغتصبهن إبستين على نطاق صناعي.

لقد مات إبشتاين ، وهو الآن بعيد عن متناول العدالة الإنسانية ، لكن لا يزال من الممكن مساءلة عوامل التمكين والمتملقين العلميين. من الضروري ، ولكن ليس كافيًا ، مطالبة أفراد مثل Trivers و Nowak ومؤسسات مثل Harvard و MIT بإعادة الملايين التي تلقوها من إبستين. الأفكار التي أنتجها هؤلاء العلماء مهمة أيضًا. قام علماء النفس التطوريون بتجنيس العنف الجنسي الذكوري ، وحتى إعفاؤهم في بعض الأحيان ، لكن علم الأحياء التطوري ليس المقاطعة الوحيدة للرجال البيض الرجعيين. يجب على أولئك الذين يعملون منا في هذا المجال أن يقاوموا كل من نظام التمويل الفاسد في مؤسسات النخبة والأفكار المعيبة التي أنتجتها هذه المؤسسات.


الحرب في المدى

كان القيوط هدفًا منذ أن وصل المستكشفون الأوروبيون لأول مرة إلى أراضيهم منذ قرون. ومع ذلك ، فقد توسع نطاقها من السهول الغربية عبر معظم أنحاء القارة.

السبب الأكثر شيوعًا لقتل القيوط هو تقليل افتراس الماشية ، مثل الأغنام والعجول. في تقرير وزارة الزراعة الأمريكية لعام 2015 عن خسائر الأغنام ، أفاد مزارعو الماشية عن عدد حيواناتهم التي ماتت في عام 2014 وكيف ماتت. وتعزى 28٪ من خسائر الأغنام البالغة و 36٪ من خسائر الحملان إلى الحيوانات المفترسة. من بين هذه الحيوانات ، ذكر مربو الماشية أن 33510 من الأغنام البالغة (أكثر من نصف إجمالي خسائر الافتراس) و 84.519 حملًا (ما يقرب من ثلثي جميع خسائر الافتراس) قد قُتلت بواسطة القيوط.

وفقًا لجمعية صناعة الأغنام الأمريكية ، نُسبت حوالي 20.5 مليون دولار أمريكي من خسائر مربي الماشية في عام 2014 (ما يقرب من خمس خسائرهم الإجمالية) إلى ذئاب القيوط. الأهم من ذلك ، أن هذه الأرقام استندت إلى بيانات تم الإبلاغ عنها ذاتيًا ولم يتم التحقق منها من قبل المتخصصين في الحياة البرية. قد تكون المراجعة الخارجية مفيدة لأنه حتى أصحاب المزارع ذوي الخبرة قد يواجهون صعوبة في تحديد ما إذا كان أحد الأغنام قد قُتل على يد ذئب أو كلب (الكلاب تأتي في المرتبة الثانية بعد ذئب البراري في الافتراس المبلغ عنه على الماشية) ، أو ماتت لأسباب أخرى ثم تم نبشها لاحقًا بواسطة ذئب البراري.

لإبقاء القيوط تحت السيطرة ، يضع موظفو WS أفخاخًا للرقبة وغيرها من الفخاخ ، ويطلقون القيوط على الأرض ومن الطائرات والمروحيات ، ويذرع الأغنام بأطواق تحتوي على سم سائل ويوزع M-44 & ldquobombs & rdquo التي تحقن سيانيد الصوديوم في أفواه الحيوانات التي تمضغ عليهم.

كما هو الحال في الحرب ، هناك أضرار جانبية. قتلت طائرات M-44 أكثر من 1100 كلبًا منزليًا بين عامي 2000 و 2012. وانتقد العلماء أيضًا WS لقتل العديد من الحيوانات والطيور عن غير قصد ، بما في ذلك النسور الذهبية والصلعاء المحمية اتحاديًا ، بينما فشل في إجراء أي دراسات حول كيفية تأثير أفعاله على الأنواع غير المستهدفة. في وقت مبكر من هذا العام ، دعت الجمعية الأمريكية لعلماء الثدييات إلى مزيد من التدقيق العلمي في سياسة قتل الحيوانات المفترسة الكبيرة.


تدفق الطاقة في نظام بيئي (مع رسم بياني)

تم تعريف الطاقة على أنها القدرة على القيام بالعمل. توجد الطاقة في شكلين محتمل وحركي.

ينتج عنه أداء العمل على حساب الطاقة الكامنة. يتضمن تحويل الطاقة الكامنة إلى طاقة حركية نقل الحركة.

مصدر الطاقة الذي تحتاجه جميع الكائنات الحية هو الطاقة الكيميائية للغذاء. يتم الحصول على الطاقة الكيميائية من خلال تحويل الطاقة المشعة للشمس.

تكون الطاقة المشعة على شكل موجات كهرومغناطيسية تنطلق من الشمس أثناء تحول الهيدروجين إلى هيليوم. يتم تحويل الطاقة الكيميائية المخزنة في غذاء الكائنات الحية إلى طاقة كامنة عن طريق ترتيب الذرات المكونة للغذاء بطريقة معينة. في أي نظام بيئي يجب أن يكون هناك تدفق أحادي الاتجاه للطاقة.

يعتمد تدفق الطاقة هذا على قانونين مهمين للديناميكا الحرارية وهما كالتالي:

(1) القانون الأول للديناميكا الحرارية:

تنص على أن كمية الطاقة في الكون ثابتة. قد يتغير من شكل إلى آخر ، لكن لا يمكن خلقه أو تدميره. لا يمكن إنشاء أو تدمير الطاقة الضوئية لأنها تمر عبر الغلاف الجوي. ومع ذلك ، يمكن تحويلها إلى نوع آخر من الطاقة ، مثل الطاقة الكيميائية أو الطاقة الحرارية. لا يمكن تحويل هذه الأشكال من الطاقة إلى إشعاع كهرومغناطيسي.

(2) القانون الثاني للديناميكا الحرارية:

تنص على أن الطاقة غير العشوائية (الطاقة الميكانيكية والكيميائية والإشعاعية) لا يمكن تغييرها دون بعض التحلل إلى طاقة حرارية. يحدث تغيير الطاقة من شكل إلى آخر بطريقة يتخذ فيها جزء من الطاقة شكل النفايات (الطاقة الحرارية). بهذه الطريقة ، بعد التحول ، تقل قدرة الطاقة على أداء العمل. وبالتالي ، تتدفق الطاقة من المستوى الأعلى إلى المستوى الأدنى.

المصدر الرئيسي للطاقة هو الشمس. يتم امتصاص ما يقرب من 57٪ من طاقة الشمس في الغلاف الجوي وتنتشر في الفضاء. يتم إنفاق حوالي 35٪ لتسخين المياه والأراضي وتبخير المياه. من حوالي 8٪ من الطاقة الضوئية التي تضرب سطح المحطة ، ينعكس 10٪ إلى 15٪ ، ينتقل 5٪ ويتم امتصاص 80 إلى 85٪ ومتوسط ​​2٪ فقط (0.5 إلى 3.5٪) من إجمالي الطاقة الضوئية يضرب على الورقة يستخدم في التمثيل الضوئي ويتحول الباقي إلى طاقة حرارية.

تدفق الطاقة في النظم البيئية:

يمكن للكائنات الحية استخدام الطاقة في شكلين من الطاقة المشعة والثابتة. تكون الطاقة المشعة على شكل موجات كهرومغناطيسية ، مثل الضوء. الطاقة الثابتة هي طاقة كيميائية محتملة مرتبطة بمواد عضوية مختلفة والتي يمكن تفكيكها لتحرير محتواها من الطاقة.

تسمى الكائنات الحية التي يمكنها إصلاح الطاقة المشعة باستخدام المواد غير العضوية لإنتاج جزيئات عضوية ذاتية التغذية. الكائنات التي لا تستطيع الحصول على الطاقة من مصدر غير حيوي ولكنها تعتمد على جزيئات عضوية غنية بالطاقة يتم تصنيعها بواسطة ذاتية التغذية تسمى الكائنات غيرية التغذية. وتسمى تلك التي تحصل على الطاقة من الكائنات الحية بالمستهلكين وتسمى تلك التي تحصل على الطاقة من الكائنات الميتة بالمحللات (الشكل 3.7).

عندما تسقط الطاقة الضوئية على الأسطح الخضراء للنباتات ، يتحول جزء منها إلى طاقة كيميائية يتم تخزينها في العديد من المنتجات العضوية في النباتات. عندما تستهلك الحيوانات العاشبة النباتات كغذاء وتحول الطاقة الكيميائية المتراكمة في المنتجات النباتية إلى طاقة حركية ، سيحدث تدهور للطاقة من خلال تحويلها إلى حرارة. عندما تستهلك الحيوانات العاشبة آكلات اللحوم من الدرجة الأولى (المستهلكون الثانويون) سيحدث مزيد من التدهور. وبالمثل ، عندما تستهلك كبار الحيوانات آكلة اللحوم ، فإن الطاقة ستتدهور مرة أخرى.

يمكن ترتيب المنتجين والمستهلكين في النظام البيئي في عدة مجموعات تغذية ، كل منها يعرف بالمستوى الغذائي (مستوى التغذية). في أي نظام بيئي ، يمثل المنتجون المستوى الغذائي الأول ، والحيوانات العاشبة تقدم المستوى الغذائي الثاني ، وتمثل الحيوانات آكلة اللحوم الأولية المستوى الغذائي الثالث ، بينما تمثل الحيوانات آكلة اللحوم المستوى الأخير.

في النظام البيئي ، النباتات الخضراء وحدها قادرة على حبس الطاقة الشمسية وتحويلها إلى طاقة كيميائية. يتم حجز الطاقة الكيميائية في مختلف المركبات العضوية ، مثل الكربوهيدرات والدهون والبروتينات الموجودة في النباتات الخضراء. نظرًا لأن جميع الكائنات الحية الأخرى تعتمد تقريبًا على النباتات الخضراء للحصول على طاقتها ، فإن كفاءة النباتات في أي منطقة معينة في التقاط الطاقة الشمسية تحدد الحد الأعلى لتدفق الطاقة على المدى الطويل والنشاط البيولوجي في المجتمع.

يتم استخدام الطعام الذي تصنعه النباتات الخضراء بأنفسهم وأيضًا بواسطة العواشب. تتغذى الحيوانات بشكل متكرر. تقع الحيوانات العاشبة فريسة لبعض الحيوانات آكلة اللحوم. بهذه الطريقة ، يدعم أحد أشكال الحياة الشكل الآخر.وهكذا ، يصل الطعام من مستوى غذائي واحد إلى المستوى الغذائي الآخر ، وبهذه الطريقة يتم إنشاء سلسلة. وهذا ما يعرف بالسلسلة الغذائية.

يمكن تعريف السلسلة الغذائية على أنها نقل الطاقة والمواد الغذائية من خلال سلسلة متوالية من الكائنات الحية من خلال عملية الأكل والأكل المتكررة. الرابط الأولي في السلسلة الغذائية هو مصنع أو منتج أخضر ينتج طاقة كيميائية متاحة للمستهلكين. على سبيل المثال ، يستهلك الجندب عشب المستنقعات ، والجندب يأكله طائر ويستهلك الصقر ذلك الطائر.

وهكذا تتشكل سلسلة غذائية يمكن كتابتها على النحو التالي:

عشب المستنقعات ← جندب ← طائر ← صقر

تعمل السلسلة الغذائية في أي نظام بيئي بشكل مباشر حيث تأكل الحيوانات العاشبة النباتات الخضراء ، وتأكل الحيوانات العاشبة آكلات اللحوم وتأكل آكلات اللحوم من قبل آكلات اللحوم العليا. يشكل الإنسان الروابط الأرضية للعديد من سلاسل الغذاء.

سلاسل الغذاء من ثلاثة أنواع:

3. السلسلة الغذائية الرمية أو المخلفات

تبدأ السلسلة الغذائية للرعي من النباتات الخضراء ومن ذاتية التغذية تذهب إلى الحيوانات العاشبة (المستهلكين الأساسيين) إلى آكلات اللحوم الأولية (مستهلكون ثانويون) ثم إلى آكلات اللحوم الثانوية (مستهلكون من الدرجة الثالثة) وما إلى ذلك. قد يلبي الإنتاج الإجمالي للنبات الأخضر في نظام بيئي ثلاثة مصائر - قد يتأكسد في التنفس ، ويمكن أن تأكله الحيوانات العاشبة ، وبعد موت وتحلل المنتجين ، يمكن استخدامه من قبل المُحلِّلات والمحولات ثم إطلاقه أخيرًا في بيئة. في العواشب ، يمكن تخزين الطعام الممتلئ على شكل كربوهيدرات وبروتينات ودهون ، وتحويله إلى جزيئات عضوية أكثر تعقيدًا.

يتم توفير الطاقة لهذه التحولات من خلال التنفس. كما هو الحال في autotrophs ، تلتقي الطاقة في العواشب أيضًا بثلاثة مسارات للتنفس ، وتحلل المادة العضوية بواسطة الميكروبات واستهلاك الحيوانات آكلة اللحوم. وبالمثل ، عندما تأكل الحيوانات آكلة اللحوم الثانوية أو المستهلكون من الدرجة الثالثة الحيوانات آكلة اللحوم الأولية ، فإن إجمالي الطاقة التي يتم استيعابها من قبل الحيوانات آكلة اللحوم الأولية أو إجمالي الإنتاج الثالث يتبع نفس المسار ويكون التخلص منها في التنفس والانحلال والاستهلاك الإضافي من قبل الحيوانات آكلة اللحوم الأخرى مشابهًا تمامًا للحيوانات العاشبة.

وبالتالي ، من الواضح أن الكثير من تدفق الطاقة في السلسلة الغذائية للرعي يمكن وصفه من حيث المستويات الغذائية على النحو المبين أدناه:

تم تقديم تمثيل تخطيطي لسلسلة أغذية الرعي يوضح المدخلات وفقدان الطاقة في الشكل 3.8.

2. سلسلة الغذاء الطفيلية:

ينتقل من الكائنات الحية الكبيرة إلى الكائنات الصغيرة دون القتل المباشر كما في حالة المفترس.

3. سلسلة الغذاء Detritus:

البقايا العضوية الميتة بما في ذلك النفايات الأيضية والإفرازات المشتقة من سلسلة أغذية الرعي تسمى بشكل عام المخلفات. لا تُفقد الطاقة الموجودة في المخلفات في النظام البيئي ككل ، بل تعمل كمصدر للطاقة لمجموعة من الكائنات الحية تسمى الحتات المنفصلة عن السلسلة الغذائية للرعي. تسمى السلسلة الغذائية المتكونة على هذا النحو سلسلة الغذاء المخلفات (الشكل 3.9).

في بعض النظم البيئية ، يتدفق المزيد من الطاقة عبر السلسلة الغذائية للمخلفات أكثر من تدفقها من خلال سلسلة أغذية الرعي. في السلسلة الغذائية للمخلفات ، يظل تدفق الطاقة كممر مستمر بدلاً من التدفق التدريجي بين الكيانات المنفصلة. تتعدد الكائنات الحية في السلسلة الغذائية للمخلفات وتشمل الطحالب والفطريات والبكتيريا وقوالب الوحل والفطريات الشعاعية والبروتوزوا وما إلى ذلك. تبتلع الكائنات المخلفات قطعًا من المواد العضوية المتحللة جزئيًا ، وتهضمها جزئيًا وبعد استخلاص بعض الطاقة الكيميائية في الطعام لتشغيل عملية التمثيل الغذائي ، تفرز الباقي في شكل جزيئات عضوية أبسط.

يمكن استخدام النفايات من كائن حي على الفور بواسطة كائن آخر يكرر العملية. تدريجيًا ، يتم تقسيم الجزيئات العضوية المعقدة الموجودة في النفايات العضوية أو الأنسجة الميتة إلى مركبات أبسط بكثير ، وأحيانًا إلى ثاني أكسيد الكربون والماء وكل ما تبقى هو الدبال. في البيئة الطبيعية ، يكون الدبال مستقرًا تمامًا ويشكل جزءًا أساسيًا من التربة. التمثيل التخطيطي للسلسلة الغذائية المخلفات يرد في الشكل 3.9.

توجد العديد من سلاسل الغذاء في نظام بيئي ، ولكن في الحقيقة هذه السلاسل الغذائية ليست مستقلة. في النظام البيئي ، لا يعتمد أحد الكائنات بالكامل على الآخر. تتم مشاركة الموارد بشكل خاص في بداية السلسلة. تؤكل نباتات المستنقعات من قبل مجموعة متنوعة من الحشرات والطيور والثدييات والأسماك وبعض الحيوانات تأكلها العديد من الحيوانات المفترسة.

وبالمثل ، في عشب السلسلة الغذائية ← الفأر ← الثعابين ← البوم ، في بعض الأحيان لا تأكل الفئران من قبل الثعابين ولكن مباشرة من قبل البوم. هذا النوع من العلاقات المتبادلة يربط بين أفراد المجتمع بأسره. بهذه الطريقة ، تصبح سلاسل الغذاء مترابطة. تشكل مجموعة سلاسل الغذاء المترابطة شبكة غذائية. تحافظ الشبكة الغذائية على استقرار النظام البيئي. كلما زاد عدد المسارات البديلة ، كلما كان مجتمع الكائنات الحية أكثر استقرارًا. الشكل 3.10. يوضح شبكة الغذاء في النظام البيئي.

يمكن تحديد الهيكل الغذائي للنظام البيئي عن طريق الهرم البيئي. في كل خطوة في السلسلة الغذائية يُفقد جزء كبير من الطاقة الكامنة كحرارة. نتيجة لذلك ، تمرر الكائنات الحية في كل مستوى غذائي طاقة أقل إلى المستوى الغذائي التالي مما تتلقاه بالفعل. هذا يحد من عدد الخطوات في أي سلسلة غذائية إلى 4 أو 5. كلما طالت السلسلة الغذائية كلما قلت الطاقة المتاحة للأعضاء النهائيين. بسبب هذا التناقص التدريجي للطاقة المتاحة في السلسلة الغذائية ، يتم تكوين هرم يُعرف بالهرم البيئي. كلما ارتفعت درجات الهرم البيئي كلما انخفض عدد الأفراد وكلما زاد حجمهم.

تم تطوير فكرة الأهرامات البيئية بواسطة CE Elton (1927). هناك أنواع مختلفة من الأهرامات البيئية. في كل هرم بيئي ، يشكل مستوى المنتج القاعدة والمستويات المتعاقبة تشكل القمة. يمكن العثور على ثلاثة أنواع من العلاقات الهرمية بين الكائنات الحية على مستويات مختلفة في النظام البيئي.

2. هرم الكتلة الحيوية (الكتلة الحيوية هي وزن الكائنات الحية) ، و

يصور عدد الأفراد في المنتجين وفي أوامر مختلفة من المستهلكين في نظام بيئي. يمثل المنتجون الأكثر وفرة قاعدة الهرم. في المستويات المتتالية من المستهلكين ، يتناقص عدد الكائنات الحية بسرعة حتى يكون هناك عدد قليل من الحيوانات آكلة اللحوم.

يشير هرم أعداد النظام البيئي إلى أن المنتجين يتم تناولهم بأعداد كبيرة من قبل أعداد أصغر من المستهلكين الأساسيين. يتم تناول هؤلاء المستهلكين الأساسيين من قبل عدد أصغر نسبيًا من المستهلكين الثانويين ، ويستهلك هؤلاء المستهلكون الثانويون بدورهم من قبل عدد قليل من المستهلكين من الدرجة الثالثة (الشكل 3.11 ، 3.12 أ).

من الأفضل تقديم هذا النوع من الهرم من خلال أخذ مثال على نظام البحيرة البيئي. في هذا النوع من الهرم ، يشغل المستوى الغذائي الأساسي عناصر المنتج - الطحالب ، الدياتومات والنباتات المائية الأخرى الأكثر وفرة. في المستوى الغذائي الثاني ، تأتي الحيوانات العاشبة أو العوالق الحيوانية التي يقل عددها عن المنتجين.

المستوى الغذائي الثالث تحتله الحيوانات آكلة اللحوم التي لا تزال أصغر في العدد من الحيوانات العاشبة ويحتل الجزء العلوي عدد قليل من آكلات اللحوم. وهكذا ، في هرم الأعداد البيئي ، هناك انخفاض نسبي في عدد الكائنات الحية وزيادة في حجم الجسم من قاعدة الهرم إلى قمة الهرم. في السلسلة الغذائية الطفيلية التي تبدأ من الشجرة ، سيتم عكس هرم الأرقام (الشكل 3.12).

2 - هرم الكتلة الحيوية للكائنات الحية:

تشكل الأوزان الحية أو الكتلة الحيوية لأعضاء السلسلة الغذائية الموجودة في أي وقت هرم الكتلة الحيوية للكائنات الحية. يشير هذا ، بالوزن أو بأي وسيلة أخرى لقياس المواد ، إلى الحجم الكلي للكائنات الحية أو الطاقة الثابتة الموجودة في وقت واحد. يشير هرم الكتلة الحيوية إلى انخفاض الكتلة الحيوية في كل مستوى مدار من القاعدة إلى القمة ، على سبيل المثال ، إجمالي الكتلة الحيوية للمنتجين أكبر من الكتلة الحيوية الكلية للحيوانات العاشبة.

وبالمثل ، فإن الكتلة الحيوية الكلية للمستهلكين الثانويين ستكون أقل من تلك الخاصة بالحيوانات العاشبة وما إلى ذلك (الشكل 3.13 ، 3.14 أ ، ب). نظرًا لفقدان بعض الطاقة والمواد في كل رابط متتالي ، فإن الكتلة الإجمالية المدعومة في كل مستوى محدودة بالمعدل الذي يتم تخزين الطاقة به أدناه. هذا عادة ما يعطي هرمًا مائلًا لمعظم المجتمعات في النظم الإيكولوجية الأرضية والمياه الضحلة. سوف ينقلب هرم الكتلة الحيوية في النظام البيئي للأحواض كما هو موضح في الشكل 3.13 ب.

هذا لا يصور فقط كمية الطاقة الإجمالية التي تستخدمها الكائنات الحية في كل مستوى غذائي من السلسلة الغذائية ولكن الأهم من ذلك ، الدور الفعلي للكائنات المختلفة في نقل الطاقة. على مستوى المنتج ، ستكون الطاقة الإجمالية أكبر بكثير من الطاقة على المستوى الغذائي الأعلى المتتالي.

قد تحتوي بعض الكائنات الحية المنتجة على كتلة حيوية صغيرة ولكن الطاقة الكلية التي تستوعبها وتنقلها إلى المستهلكين قد تكون أكبر من تلك الموجودة في الكائنات ذات الكتلة الحيوية الأكبر بكثير. تعد المستويات الغذائية الأعلى أكثر كفاءة في استخدام الطاقة ولكن يتم فقدان الكثير من الحرارة في نقل الطاقة. يزداد فقدان الطاقة عن طريق التنفس أيضًا بشكل تدريجي من الحالات الغذائية الأدنى إلى الأعلى (الشكل 3.15).

في عملية تدفق الطاقة ، يصبح شيئان واضحان. أولاً ، هناك طريقة واحدة تتحرك فيها الطاقة ، أي التدفق أحادي الاتجاه للطاقة. تأتي الطاقة في النظام البيئي من مصدر خارجي ، أي الشمس. الطاقة التي يتم التقاطها بواسطة autotrophs لا تعود إلى الشمس ، والطاقة التي تنتقل من autotrophs إلى الحيوانات العاشبة لا تعود إلى الوراء ، ومع تحركها تدريجياً عبر المستويات الغذائية المختلفة ، فإنها لم تعد متاحة للمستويات السابقة.

وبالتالي بسبب التدفق أحادي الاتجاه للطاقة ، فإن النظام سينهار إذا تم قطع الإمداد من المصدر الأساسي ، الشمس. ثانيًا ، يحدث انخفاض تدريجي في مستوى الطاقة عند كل مستوى غذائي والذي يُعزى إلى حد كبير إلى الطاقة المشتتة كحرارة في الأنشطة الأيضية.

صالإنتاجية:

العلاقة بين كمية الطاقة المتراكمة وكمية الطاقة المستخدمة داخل مستوى غذائي واحد من السلسلة الغذائية لها تأثير مهم على مقدار الطاقة من مستوى غذائي واحد تنتقل إلى المستوى الغذائي التالي في السلسلة الغذائية. يشار إلى نسبة إنتاج الطاقة إلى مدخلات الطاقة بالكفاءة البيئية.

يمكن قياس أنواع مختلفة من الكفاءات من خلال المعلمات التالية:

(ط) الابتلاع الذي يشير إلى كمية الطعام أو الطاقة التي يتم تناولها حسب المستوى الغذائي. هذا يسمى أيضًا كفاءة الاستغلال.

(2) يشير الاستيعاب إلى كمية الطعام الممتصة والمثبتة في مواد عضوية غنية بالطاقة والتي يتم تخزينها أو دمجها مع جزيئات أخرى لبناء جزيئات معقدة مثل البروتينات والدهون وما إلى ذلك.

(3) التنفس الذي يشير إلى الطاقة المفقودة في عملية التمثيل الغذائي.

الإنتاجية الأولية:

يسمى جزء الطاقة الثابتة الذي ينتقله المستوى الغذائي إلى المستوى الغذائي التالي بالإنتاج. تعمل النباتات الخضراء على إصلاح الطاقة الشمسية وتجميعها في أشكال عضوية كطاقة كيميائية. نظرًا لأنه الشكل الأول والأساسي لتخزين الطاقة ، يُعرف المعدل الذي تتراكم فيه الطاقة في النباتات الخضراء أو المنتجين بالإنتاجية الأولية.

الإنتاجية الأولية هي المعدل الذي يتم فيه ربط الطاقة أو إنشاء المواد العضوية عن طريق التمثيل الضوئي لكل وحدة مساحة من سطح الأرض & # 8217 ثانية لكل وحدة زمنية. غالبًا ما يتم التعبير عنها كطاقة بالسعرات الحرارية / سم 2 / سنة أو مادة عضوية جافة بالجرام / م 2 / سنة (جم / م 2 × 8.92 = رطل / فدان). تسمى كمية المادة العضوية الموجودة في وقت معين لكل وحدة مساحة بالمحصول الثابت أو الكتلة الحيوية ، وبالتالي فإن الإنتاجية ، وهي معدل ، تختلف تمامًا عن الكتلة الحيوية أو المحاصيل الدائمة.

عادة ما يتم التعبير عن المحصول الثابت بالوزن الجاف بالجرام / م 2 أو كجم / م 2 أو طن / هكتار (طن متري) أو 10 6 جم / هكتار. الإنتاجية الأولية هي نتيجة التمثيل الضوئي بواسطة النباتات الخضراء بما في ذلك الطحالب ذات الألوان المختلفة. قد يساهم التمثيل الضوئي البكتيري أو التركيب الكيميائي ، على الرغم من ضآلة أهميته ، في الإنتاجية الأولية. يشار إلى إجمالي الطاقة الشمسية المحصورة في المواد الغذائية عن طريق التمثيل الضوئي على أنها إجمالي الإنتاجية الأولية (GPP).

يتم استخدام جزء جيد من إجمالي الإنتاج الأولي في تنفس النباتات الخضراء. كمية الطاقة المقيدة في المادة العضوية لكل وحدة مساحة والوقت المتبقي بعد التنفس في النباتات هو صافي الإنتاج الأولي (NPP) أو نمو النبات. فقط صافي الإنتاجية الأولية المتاحة للحصاد من قبل الإنسان والحيوانات الأخرى. صافي إنتاجية الطاقة = الإنتاجية الإجمالية - الطاقة المفقودة في التنفس.

ثانوي إنتاجية:

يُطلق على المعدلات التي تقوم بها الكائنات غيرية التغذية إعادة تركيب المواد المنتجة للطاقة على أنها إنتاجية ثانوية. الإنتاجية الثانوية هي إنتاجية الحيوانات والسابروبس في المجتمعات. يُطلق على كمية الطاقة المخزنة في أنسجة المستهلكين أو الكائنات غيرية التغذية على أنها صافي الإنتاج الثانوي وإجمالي المواد النباتية التي تبتلعها الحيوانات العاشبة هو الإنتاج الثانوي للعشب. إجمالي المواد النباتية التي تبتلعها العواشب مطروحًا منها المواد المفقودة بسبب البراز يساوي الإنتاج الثانوي الذي تم ابتلاعه.

العوامل البيئية التي تؤثر على عمليات الإنتاج في النظام البيئي هي كما يلي:

1. الإشعاع الشمسي ودرجة الحرارة

2. الرطوبة. إمكانات الأوراق المائية ورطوبة التربة وتقلبات هطول الأمطار والنتح.

3. التغذية المعدنية. امتصاص المعادن من التربة ، تأثيرات الغلاف الجذور ، تأثيرات النار ، الملوحة ، المعادن الثقيلة ، التمثيل الغذائي للنيتروجين.

4. الأنشطة الحيوية. الرعي ، العواشب فوق الأرض ، العواشب تحت الأرض ، المفترسات والطفيليات ، أمراض المنتجين الأساسيين.

5. تأثير البشر. تلوثات من أنواع مختلفة ، إشعاعات مؤينة مثل الانفجارات الذرية ، إلخ.

هناك ثلاثة مفاهيم أساسية للإنتاجية:

إنها وفرة الكائنات الحية الموجودة في المنطقة في أي وقت. يمكن التعبير عنها من حيث عدد الأفراد ، مثل الكتلة الحيوية للكائنات الحية ، كمحتوى للطاقة أو في بعض المصطلحات المناسبة الأخرى. يكشف قياس المحصول الدائم عن تركيز الأفراد في مجموعات مختلفة من النظام البيئي.

2. المواد التي تمت إزالتها:

المفهوم الثاني للإنتاجية هو المواد التي يتم إزالتها من المنطقة لكل وحدة زمنية. ويشمل العائد للإنسان ، والكائنات الحية التي تم إزالتها من النظام البيئي عن طريق الهجرة ، والمواد المسحوبة كوديعة عضوية.

3. معدل الإنتاج:

المفهوم الثالث للإنتاجية هو معدل الإنتاج. هو المعدل الذي تتقدم به عمليات النمو داخل المنطقة. إن كمية المادة المكونة من كل رابط في السلسلة الغذائية لكل وحدة زمنية لكل وحدة مساحة أو حجم هي معدل الإنتاج.

جميع المجموعات الرئيسية الثلاث من الكائنات الحية - المنتجين والمستهلكين والمختزلين هي الممالك الوظيفية للمجتمعات الطبيعية. تمثل الثلاثة اتجاهات الرئيسية للتطور وتتميز بأنماط مختلفة من التغذية. تتغذى النباتات في المقام الأول عن طريق التمثيل الضوئي ، وتتغذى الحيوانات بشكل أساسي عن طريق تناول الطعام الذي يتم هضمه وامتصاصه في القناة الهضمية ويتغذى السبروب عن طريق الامتصاص ويحتاج إلى سطح ممتص ممتص. الأنواع الرئيسية من الكائنات الحية بين العصارات هي البكتيريا أحادية الخلية ، والخمائر ، والكيتريد أو الفطريات السفلية والفطريات الأعلى ذات الأجسام الفطرية.

في المجتمعات الأرضية ، يظل ما يصل إلى 90 ٪ من صافي الإنتاج الأولي غير محصود ويستخدم كأنسجة ميتة بواسطة السابروب وحيوانات التربة. تلعب الرشاشات دورًا أكبر وأكثر أهمية من الحيوانات في تحطيم المواد العضوية الميتة إلى أشكال غير عضوية وفي مثل هذه النظم البيئية ، يجب أن يتجاوز الإنتاج الثانوي بواسطة المخفضات (المحللون) ذلك من قبل المستهلكين ، على الرغم من صعوبة قياس الأول من الأخير.

من الصعب أيضًا قياس الكتلة الحيوية للمحللات بخلاياها المجهرية وشعيراتها المضمنة في مصادر الغذاء ، وهي صغيرة بالنسبة إلى إنتاجيتها وأهميتها بالنسبة للنظام البيئي. تعمل الكتل الصغيرة من المخفضات على تحلل وتحويل كتل أكبر من المواد العضوية إلى بقايا غير عضوية. وبذلك ، تتشتت المُحلِّلات عائدة إلى البيئة ، وتنتشر طاقة التمثيل الضوئي المتراكمة في المركبات العضوية المتحللة.

وبالتالي فإن لها دورًا رئيسيًا في تدفق الطاقة للنظم البيئية. المجتمع أو النظام البيئي ، مثل الكائن الحي ، هو نظام طاقة مفتوح. يحل المدخول المستمر للطاقة في عملية التمثيل الضوئي محل الطاقة المشتتة في البيئة عن طريق التنفس والنشاط البيولوجي ولا يتدفق النظام من خلال فقدان الطاقة الحرة إلى الحد الأقصى من الانتروبيا.

إذا كانت كمية الطاقة المحبوسة أكبر من الطاقة المشتتة ، فإن مجموعة الطاقة المفيدة بيولوجيًا للروابط العضوية تزداد. يؤدي هذا إلى زيادة الكتلة الحيوية للمجتمع وبالتالي ينمو المجتمع كما هو الحال في التعاقب. إذا كان مدخول الطاقة أقل من تبديد الطاقة ، فإن الكتلة الحيوية للمجتمع ستنخفض ويجب ، بمعنى ما ، أن تتراجع. إذا كان استهلاك الطاقة وفقدانها متوازنين ، فإن مجموعة الطاقة العضوية تكون في حالة مستقرة كما هو الحال في مجتمعات الذروة.

يمكن التعرف على ثلاثة جوانب لهذه الحالة المستقرة:

(ط) الحالة المستقرة لسكان مجتمعات الذروة التي تحافظ فيها معدلات المواليد والوفيات المتساوية بين السكان على عدد الأفراد ثابتًا نسبيًا ،

(2) الحالة المستقرة لتدفق الطاقة ،

(3) الحالة المستقرة لمسألة المجتمع ، حيث تتم موازنة إضافة المواد عن طريق التمثيل الضوئي والتوليف العضوي بفقدان المواد من خلال التنفس والتحلل.

طرق قياس الإنتاج الأولي:

هناك العديد من المعلمات لقياس الإنتاج الأولي وتستند طرق قياس الإنتاج الأولي إلى تلك المعايير.

تتم مناقشة الأساليب هنا على النحو التالي:

يتضمن إزالة الغطاء النباتي بشكل دوري ووزن المادة. لقياس الإنتاج فوق سطح الأرض ، يتم قص أجزاء المصنع الموجودة فوق سطح الأرض ، وتجفيفها إلى وزن ثابت عند 80 درجة مئوية ووزنها. يعطي الوزن الجاف بالجرام / م 2 / سنة إنتاج الأرض. يتم تقدير الإنتاج تحت الأرض باستخدام تقنية أخذ العينات الأساسية المتكررة لدالمان وكوسيرا (1965). يتم التعبير عنها من حيث الوزن بالجرام لكل وحدة مساحة في السنة. من حيث الطاقة ، يحتوي الوزن الجاف واحد جرام من المادة النباتية على 4 إلى 5 كيلو كالوري.

قيود طريقة الحصاد هي كما يلي:

(ط) لا يتم حساب كمية المواد النباتية التي تستهلكها العواشب والطعام المؤكسد أثناء عملية التنفس للنباتات.

(2) يتم إهمال الكتلة الحيوية الجذرية.

(3) النقل الضوئي الموجود في الأجزاء الجوفية من النباتات غير معروف.

على الرغم من هذه القيود ، يتم استخدام الطريقة في كل مكان لقياس معدل الاستيعاب الصافي (NAR) ومعدل النمو النسبي (RGR).

2. طريقة امتصاص ثاني أكسيد الكربون:

استخدام ثاني أكسيد الكربون2 في عملية التمثيل الضوئي أو تحريره أثناء التنفس يتم قياسه عن طريق تحليل الغاز بالأشعة تحت الحمراء أو عن طريق تمرير الغاز عبر ماء باريتا Ba (OH)2 ومعايرة نفسه. شركة CO2 يتم إزالتها من غرفة الغاز الواردة ليتم تصنيعها في مادة عضوية بواسطة النباتات الخضراء. إجراء التجربة في الغرف الفاتحة والمظلمة يمكن قياس صافي الإنتاج والإجمالي.

في غرفة مضاءة يتم التمثيل الضوئي والتنفس في وقت واحد و CO2 يخرج من الغرفة غاز غير مستخدم من الغلاف الجوي بالإضافة إلى غاز من تنفس أجزاء المصنع. في الغرفة المظلمة كل ثاني أكسيد الكربون2 بسبب التنفس.

صافي الإنتاج = الإنتاج الإجمالي - التنفس

3. طريقة إنتاج الأكسجين:

في الغطاء النباتي المائي CO2 لا يتم استخدام طريقة تحليل الغاز ولكن يتم استخدام طريقة تطور الأكسجين بشكل عام.يتم استخدام تقنية الزجاجة الفاتحة والداكنة لقياس الإنتاج الأولي للنباتات المائية. في هذه الطريقة ، يتم ملء زجاجتين ، إحداهما شفافة والأخرى غير شفافة بالماء عند عمق معين من البحيرة ، وتغلقان ، ويتم الاحتفاظ بها عند هذا العمق لبعض الوقت ، ثم يتم إحضارها إلى المختبر لتحديد محتوى الأكسجين في الماء. يرجع نقص الأكسجين في الزجاجة الداكنة إلى نشاط الجهاز التنفسي مع زيادة الأكسجين2 في زجاجة خفيفة بسبب عملية التمثيل الضوئي. الزيادة الإجمالية لـ O2 في زجاجة خفيفة بالإضافة إلى كمية O2 انخفض في الزجاجة المظلمة التعبير عن الإنتاجية الإجمالية (O2 القيمة مضروبة في 0.375 تعطي مكافئًا لاستيعاب الكربون). في الآونة الأخيرة ، تم استخدام أقطاب الأكسجين لتقدير محتوى الأكسجين في الماء.

أشار Gesner (1949) إلى أن كمية الكلوروفيل / م 2 تقتصر تقريبًا على نطاق ضيق يتراوح من 0.1 إلى 3.0 جم بغض النظر عن عمر الأفراد أو الأنواع الموجودة فيه. هناك علاقة مباشرة بين كمية الكلوروفيل وإنتاج المادة الجافة في أنواع مختلفة من المجتمعات ذات ظروف الإضاءة المتفاوتة.

يشار إلى علاقة الكمية الإجمالية للكلوروفيل بمعدل التمثيل الضوئي على أنها نسبة الاستيعاب أو معدل الإنتاج / جم كلوروفيل. إجمالي الكلوروفيل لكل وحدة مساحة أكبر في النباتات البرية مقارنة بالنباتات المائية. في النظام البيئي البحري ، يبلغ معدل امتصاص الكربون 3.7 جم / ساعة / جم من الكلوروفيل. العلاقة بين الكلوروفيل على أساس المنطقة وإنتاج المادة الجافة في النظم البيئية الأرضية قد تم تطويرها من قبل علماء البيئة اليابانيين أرغوا ومونسي (1963).

طور Pandeya (1971) و Sharma (1972) والعديد من علماء البيئة الآخرين معاملات الارتباط لتقييم الكتلة الحيوية والإنتاجية في أشجار الغابات عن طريق قياس قطرها عند ارتفاع الصدر (DBH) ، الارتفاع ، غطاء المظلة ، إلخ.

طرق إنشاء الانحدار هي على النحو التالي:

(ط) يقاس قطر الأشجار في مربعات العينة عند ارتفاع الصدر ويتم تحديد الارتفاع المتكرر لكل شجرة.

(2) يتم تحديد فئات القطر والارتفاع المختلفة لكل نوع.

(3) يتم قطع مجموعة من عينات الأشجار وإخضاعها لتحليل مفصل للوزن الجاف للسيقان والأغصان والأوراق والجذور.

(4) تُحسب قيم الانحدار لمجموعات الأشجار التي تنتمي إلى كل فئة محيط ، وتربط الكتلة الحيوية لكل جزء بالقطر عند ارتفاع الثدي.

(5) تُستخدم قيم الانحدار لحساب الكتلة الحيوية المحتملة والإنتاج لكل شجرة في منطقة العينة. تعطي هذه القيم لكل نوع عند تجميعها الكتلة الحيوية ومعدل إنتاج الأشجار لكل وحدة مساحة في الغابة. يؤثر عمر الأشجار بشكل ملحوظ على صافي الإنتاج السنوي.


شاهد الفيديو: مشاهدة عشرة حيوانات قد تقتلك الحلقة 1 لقاءات مميتة عالم الحيوان (أغسطس 2022).