معلومة

لماذا هذا التنوع في ازدواج الشكل الجنسي في الجوازات؟

لماذا هذا التنوع في ازدواج الشكل الجنسي في الجوازات؟



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

أثناء البحث عن معلومات للإجابة على سؤالي ، وجدت مقالة رائعة عام 1998 كتبها أوينز وهارتلي بروك. R. Soc. لوند. باء تقارير مثل هذه النتائج الرائعة من هذا القبيل

عندما نفكك ازدواج شكل لون الريش وفقًا لما إذا كان ذلك بسبب الميلانين أو الكاروتينات أو الألوان الهيكلية ، نجد أن كل فئة من إزدواج شكل لون الريش تظهر نمطًا مختلفًا من التباين. العلاقة بين إزدواج الشكل الكلي للون الريش ومعدل الأبوة الإضافية ترجع إلى الألوان الهيكلية ، في حين أن ازدواج الشكل القائم على الميلانين يرتبط بالاختلافات بين الجنسين في رعاية الوالدين.

مثير للفضول ، ولكن ليس في صميم سؤالي ؛ لذلك أنتقل إلى StackExchange.

هل من المعروف لماذا ، على سبيل المثال ، الكرادلة الشماليين (كارديناليس كارديناليس) أحادية الشكل بشكل أساسي ولكنها ثنائية الشكل في لون الريش ، روبينز الأمريكية (Turdus migratorius) و بلو جايز (سيانوسيتا كريستاتا) أحادية الشكل إلى حد كبير لكلتا السمتين ، والجنس في طيور البقر بنية الرأس (مولوثروس أتير) تختلف في الحجم والتلوين بحيث يمكن بسهولة الخلط بينها وبين الأنواع المنفصلة؟

سواء كان الأمر يتعلق برعاية الشباب أو الزواج الأحادي الزوجي أو أي شيء آخر ، فكيف يصل أحد الأنواع إلى معقد مورفولوجي سلوكي معين بينما ينتهي الآخر بمكان مختلف تمامًا؟ هل هذا بالكامل مسألة طارئة تطورية؟


تطور إزدواج الشكل بالحجم الجنسي في الطيور: اختبار الفرضيات باستخدام الثدي الأزرق في موائل البحر الأبيض المتوسط ​​المتناقضة

تم اقتراح العديد من الفرضيات ، سواء المتعلقة بالجنس أو المتعلقة بالبيئة ، لشرح إزدواج الشكل الجنسي في الطيور. تقدم مجموعتان من الثدييات الزرقاء دراسة حالة مثيرة للاهتمام لاختبار هذه الفرضيات لأنهم يعيشون في بيئات متباينة في فرنسا القارية وفي كورسيكا ويظهرون درجة مختلفة من إزدواج الشكل الجنسي. على عكس العديد من التوقعات ، فإن السكان المعزولين أقل ثنائيات الشكل من المجموعة القارية ولكن لا فرضية الانتقاء الجنسي ولا فرضية الاختلاف المتخصصة تفسر الأنماط المرصودة. من المفيد في سكان البر الرئيسي أن يكون كلا الجنسين كبيرًا ، والذكور أكبر من الإناث. ومع ذلك ، في كورسيكا ، كان النجاح الإنجابي أكبر للأزواج التي يكون فيها الذكر صغيرًا نسبيًا ، أي الأزواج التي يتم فيها تقليل إزدواج الشكل الجنسي. التفسير الأكثر ترجيحًا هو أن الاختلافات السكانية في إزدواج الشكل بالحجم الجنسي لا يتم تحديدها من خلال العوامل المرتبطة بالجنس ، ولكن من خلال الاختلافات في الأدوار الإنجابية الخاصة بالجنس والاستجابات للعوامل البيئية. بسبب الإجهاد البيئي على الجزيرة نتيجة لنقص الغذاء وانتشار الطفيليات ، فإن حصة الآباء في رعاية الصغار تفضل صغر حجم الذكور بحيث لا يكون تضاؤل ​​الحجم الجنسي هدفًا للاختيار بل هو نتاج ثانوي الآليات التي تعمل على مستوى الجنسين.


مقدمة

إن الرأي السائد القائل بأن الانتقاء الجنسي هو القوة الرئيسية الدافعة للتغييرات في إزدواج الشكل (داروين 1871 أندرسون 1994) قد تعرض للتحدي في الدراسات الحديثة للتحولات التطورية في سطوع الريش في مجموعات الطيور المختلفة. غالبًا ما يُنظر إلى ازدواج الشكل على أنه نتيجة الانتقاء الجنسي القوي للذكور ، وبالتالي يكون بشكل أساسي نتيجة للتغيرات التطورية في تلوين الذكور. ومع ذلك ، كشفت التحليلات الحديثة في tanagers (Burns 1998) و Blackbirds (Irwin 1994) أن التغيرات في سطوع الإناث كانت أكثر شيوعًا من التغيرات في سطوع الذكور. يشير هذا النمط إلى أن إخفاء العش قد يكون قوة مهمة تقود التغيرات في سطوع الإناث (Shutler & Weatherhead 1990 Andersson 1994 Martin & Badyaev 1996) ، أو أن الانتقاء الجنسي له تأثير كبير على ريش الإناث (Burns 1998). بهذه الطريقة ، قد يؤثر كل من أنماط التزاوج ورعاية الوالدين على أنماط إزدواج الشكل الملحوظ بين الأنواع ، عن طريق الانتقاء الجنسي والطبيعي. بدلاً من ذلك ، تشير فرضية التعرف على الأنواع إلى أن تلوين الريش يوفر آلية مهمة للتعرف على الأنواع والعزلة الإنجابية ، وأن الأنواع المتعاطفة يجب أن تكون مزخرفة بشكل أكثر وضوحًا من الأنواع التماثلية (Mayr 1942 Butcher & Rohwer 1989 Price 1998). يمكن أن تفسر هذه الفرضية اللون الباهت للطيور التي تعيش على الجزر بالمقارنة مع متجانسات البر الرئيسي (تمت مراجعتها في Butcher & Rohwer 1989) ، على الرغم من أن مجموعات الجزر لبعض الأنواع تظهر ريشًا أكثر إشراقًا من الأنواع الموجودة في البر الرئيسي (مايو 1942). يمكن أن تكون هذه الاختلافات في سطوع الريش ناتجة أيضًا عن الانجراف الجيني من خلال تأثيرات المؤسس و / أو الحجم السكاني الصغير لسكان الجزر (Mayr 1942 Peterson 1996 Omland 1997). تتنبأ هذه الفرضية الأخيرة بأنه ، في كليد مع الاستعمار المستقل المتكرر للجزر ، لا ينبغي أن يكون للاختلافات العامة بين أنواع البر الرئيسي والجزر اتجاه معين ، بسبب الطبيعة العشوائية للانحراف الجيني. ومع ذلك ، فإن انخفاض التباين الجيني في السمات الجنسية وانخفاض التباين بين الأفراد في سكان الجزر الصغيرة قد يقلل من شدة الانتقاء الجنسي وبالتالي يقلل من الزخرفة الجنسية (Petrie & Kempenaers 1998). يتم توفير الدليل المباشر لفرضية التعرف على الأنواع من خلال العلاقة بين نسبة الأنواع ثنائية اللون في قبيلة من الجواسيس وتنوع الأنواع في تلك القبيلة (Barraclough، Harvey & Nee 1995). قام برايس (1998) بتوسيع هذه التحليلات عن طريق اختبار ما إذا كان الانتقاء الجنسي (المقدّر كنسبة مئوية للأنواع ثنائية اللون جنسيًا في كل من 20 زوجًا من قبائل الجواثم) مرتبطًا بعدد كبير من الأنواع التي تعيش في التعايش. فشل في العثور على دليل يدعم هذه الفكرة ، لكن التحليلات عانت من سلسلة من العيوب (مثل حجم العينة ، والحجم الكبير والمساحة المختلفة للوحدات الجغرافية المستخدمة) ، كما لاحظ المؤلف.

إن العلاقات التطورية داخل Anseriformes معروفة جيدًا بعدد كبير من الأنواع (Livezey 1997a Johnson & Sorenson 1999). تُظهر هذه المجموعة تنوعًا كبيرًا في سلوك التعشيش وأنماط التزاوج ، وقد تطور التعشيش والعزلة في التجاويف في مناسبات متكررة ومستقلة. هنا ، باستخدام جميع الأنواع الحية من البط والإوز والبجع (Anseriformes) ، نقدم الدراسة الأولى في وقت واحد لتحليل التغيرات في إزدواج الشكل وسطوع الريش فيما يتعلق بأنماط التزاوج ، ووضع العش وتوزيع التكاثر من منظور النشوء والتطور. في تحليلاتنا ، لا نقوم فقط بالتحقيق في أنماط الارتباط بين المتغيرات المختلفة ، بل نحاول أيضًا تحديد الشخصيات التي تتطور أولاً والتي تليها. هدفنا في هذه المقالة هو اختبار التنبؤ بأن أنماط التزاوج التي تنحرف عن الزواج الأحادي قد عززت تطور سطوع الريش وزيادة حجم الريش الجنسي وازدواج الشكل. نحن أيضًا نختبر التنبؤ بأن تداخل التجاويف مرتبط بزيادة في سطوع الإناث (بسبب انخفاض خطر اكتشافها من قبل الحيوانات المفترسة أثناء الحضانة) ولكننا عززنا زيادة حجم مثنوية الشكل (عن طريق اختيار حجم صغير للإناث). بالإضافة إلى ذلك ، قمنا باختبار التنبؤات بأن العزلة قد ارتبطت بانخفاض في سطوع ريش الريش وزيادة في إزدواج الشكل الحجمي (Weller 1980 Williams، McKinney & Norman 1991) ، وأن الأنواع ثنائية اللون جنسيًا تعيش في تعاطف مع عدد أكبر من الأنواع ذات الصلة ( السعر 1998). يمكن أن تنشأ هذه العلاقة الأخيرة من خلال آليتين: دور الانتقاء الجنسي في الإشعاع التكيفي الذي ينتج عنه معدل أعلى من الانتواع في الأغطية ذات أنظمة التزاوج التي تنحرف عن الزواج الأحادي ، أو الاختيار المتزايد للآليات التي تسهل التعرف على الأنواع في الأنواع التي تعيش في تعايش مع الأنواع ذات الصلة. . في هذه التحليلات ، نعالج في نفس الوقت التباين في الحجم ومضاعفة شكل الريش في نفس المجموعة من الأنواع (انظر Hoglund 1989 Owens & Hartley 1998) ، لاختبار الفرضية القائلة بأن المتغيرات البيئية قد فرضت ضغوطًا وقيودًا مختلفة على الاختيار على حجم الطيور وتلوينها.


أساليب

جمع الأنسجة

تم جمع الأنسجة المحقنة الطازجة من الذكور والإناث من كل نوع من الأنواع التالية من مجموعة متنوعة من العائلات: الزرزور الأوروبي (Sturnidae) زيبرا فينش ، البنغال مونيا (طائر محبوس يعرف باسم البنغال البنغالي) Lonchura striata domestica) ، و Silverbill الأفريقي (كانتان يوديس) (Estrildidae) الشحرور ذو الأجنحة الحمراء (Agelaius phoeniceus) ، كاوبيرد بني الرأس (مولوثروس أتير) ، وشحرور أصفر الرأس (Xanthocephalus xanthocephalus) (Icteridae) عصفور أبيض التاج (ليوكوفريس Zonotrichia) وعصفور بروير (سبيزيلا بريويري) (Emberizidae) و House Sparrow (عابر سبيل) (Passeridae). تم اصطياد جميع أنواع الطيور المغردة أو أخذها من الطيور في جامعة يوتا قبل إزالة الأنسجة. في جميع الأنواع ، تم جمع المصفار بأكمله من 1-3 أفراد في الربيع أو أوائل الصيف.

تحضير الأنسجة وعلم الأنسجة

مباشرة بعد جرعة زائدة من الأيزوفلورين ، تم الحصول على أنسجة الحقن عن طريق إزالة جزء من القصبة الهوائية والشعب الهوائية مع سلامة عضلات الحقن. تم بعد ذلك تركيب المصفار بحيث يكون الجانب القحفي متجهًا لأعلى على قطعة 2 × 2 سم من الفلين باستخدام 5 ٪ من الصمغ الكثيراء. تم تجميد الكتل بسرعة في الأيزوبنتان ، وتم تبريدها في النيتروجين السائل إلى ما يقرب من -150 درجة مئوية ثم تخزينها لاحقًا في ثلاجة فائقة البرودة عند -80 درجة مئوية. تم الحصول على المقاطع العرضية التسلسلية بأخذ أقسام 10-12 ميكرومتر باستخدام ناظم ناظم (Tissue-Tek II ، Microtome / Cryostat ، الطرازان 4551 و 4553 ، على التوالي قسم Ames ، مختبرات Miles ، Elkhart ، إنديانا ، الولايات المتحدة الأمريكية) تم ضبطه عند -20 درجة مئوية و شنت على شرائح المجهر. تم جمع المقاطع على طول طول مصفار الدم للتأكد من أنه يمكن تحديد أكبر منطقة مستعرضة.

تم تحديد أنواع الألياف العضلية باستخدام سلسلة من التقنيات الكيميائية النسيجية الموضحة في McFarland and Meyers (2008) و Uchida et al. (2010). تم تفاعل المقاطع التسلسلية مع الميوسين ATPase باستخدام الحضانات المسبقة الحمضية (الرقم الهيدروجيني 4.2-4.3). بالإضافة إلى ذلك ، تم تفاعل أقسام العضلات مع الأجسام المضادة المضادة للبطء ALD58 (بنك الورم الهجين ، جامعة أيوا) والأجسام المضادة للسرعة MY32 (شركة سيجما للكيماويات ، سانت لويس ، ميسوري ، الولايات المتحدة الأمريكية) و EB165 (بنك الورم الهجين ، جامعة أيوا) كما هو موضح في Meyers and Stakebake (2005). تم تحضين شرائح الأجسام المضادة الأولية في غرفة رطبة لمدة ساعتين عند 25 درجة مئوية ، وشطفها بمحلول ملحي مخزّن من الفوسفات ، وحضنت بجسم مضاد ثانوي ، وملطخة بنظام ركيزة بيروكسيداز (IMMpact AEC Red kit ، Vector Labs ، Burlingame ، كاليفورنيا ، الولايات المتحدة الأمريكية) . يتفاعل ATPase الحمضي والأجسام المضادة البطيئة ALD58 بشكل إيجابي مع الألياف العضلية البطيئة. يعطي Alkaline myosin ATPase والأجسام المضادة السريعة MY32 و EB165 ردود فعل إيجابية للألياف العضلية السريعة. تم التعرف على الألياف فائقة السرعة من خلال ردود الفعل السلبية مع كل من ALD58 / MY32 / EB165. غالبًا ما أظهر ATPase الحمضي والقلوي تلطيخ تفاعل متوسط ​​أو معتدل (الشكل 2).

المقاطع المسلسلة التي تظهر ملامح تلطيخ الألياف العضلية من القصبة الهوائية البطنية (vTB) لذكر الزرزور الأوروبي. الألياف التي يُشار إليها بالسهام هي ألياف أصغر وسريعة بينما تمثل الألياف المشار إليها بعلامة النجمة ألياف العضلات الأكبر والأكثر سرعة. يتفاعل الحضن المسبق للحمض (الرقم الهيدروجيني 4.3) بشكل غامق للألياف ذات النتوء البطيء ، ولم يتم العثور على تفاعل إيجابي في أي عضلة حقنة. يتفاعل الحضانة القلوية (pH 10.4) بشكل إيجابي للألياف العضلية سريعة النتوء كما يتضح من الألياف السهمية. تتفاعل الأجسام المضادة ALD58 و MY32 بشكل إيجابي مع ألياف العضلات البطيئة والسريعة ، على التوالي. لاحظ تفاعل ALD58 السلبي المنتظم الذي يشير إلى عدم وجود ألياف بطيئة ، والتفاعل الإيجابي مع الألياف الأصغر في MY32. شريط المقياس = 100 ميكرومتر.

المقاطع المسلسلة التي تظهر ملامح تلطيخ الألياف العضلية من القصبة الهوائية البطنية (vTB) لذكر الزرزور الأوروبي. الألياف التي يُشار إليها بالسهام هي ألياف أصغر وسريعة بينما تمثل الألياف المشار إليها بعلامة النجمة ألياف العضلات الأكبر والأكثر سرعة. يتفاعل الحضن المسبق للحمض (الرقم الهيدروجيني 4.3) بشكل غامق للألياف ذات النتوء البطيء ، ولم يتم العثور على تفاعل إيجابي في أي عضلة حقنة. يتفاعل الحضانة القلوية (pH 10.4) بشكل إيجابي للألياف العضلية سريعة النتوء كما يتضح من الألياف السهمية. تتفاعل الأجسام المضادة ALD58 و MY32 بشكل إيجابي مع ألياف العضلات البطيئة والسريعة ، على التوالي. لاحظ تفاعل ALD58 السلبي المنتظم الذي يشير إلى عدم وجود ألياف بطيئة ، والتفاعل الإيجابي مع الألياف الأصغر في MY32. شريط المقياس = 100 ميكرومتر.

تم تصوير المقاطع العرضية المتفاعلة من syrinx بالكامل وأشرطة المقياس المناسبة باستخدام كاميرا رقمية (Rebel T1i EOS Canon ، طوكيو ، اليابان) مثبتة على مجهر (Axioskop 40/40 FL Carl Zeiss ، Oberkochen ، ألمانيا) بسرعة 10 أو 20 ×. تم استخدام برنامج تحرير الرسومات (Photoshop CS2 Adobe Systems ، سان خوسيه ، كاليفورنيا ، الولايات المتحدة الأمريكية) لدمج الصور المتداخلة في صورة مركبة كاملة للعضلة بأكملها. تمت طباعة الصورة المركبة وتسجيلها معًا للسماح بالتحليل والقياس الكمي.

تحليلات العضلات الحقنية

تم تحديد المناطق المقطعية من أكبر قسم تسلسلي لكل عضلة باستخدام CanvasX (أنظمة ACD ، ميامي ، فلوريدا ، الولايات المتحدة الأمريكية). تم الحصول على كتل جسم الطيور من Dunning (2007).

نظرًا لأن الحدود بين عضلات القصبة الهوائية وعضلات الحقنة لم يتم تحديدها بشكل واضح في جميع الأنواع ، تم حساب متوسط ​​أقطار الألياف العضلية عن طريق الاختيار التعسفي لـ 50 أليافًا من كل نوع من كل من الأرباع الأربعة للمصفار. تم تضمين المناطق التي تمثل الرغامي القصبي وعضلات الحقنة. تم حساب أقطار الألياف عن طريق حساب متوسط ​​النقاط الأوسع والأضيق للألياف الفردية باستخدام الفرجار الرقمي (ميتوتويو ، كاناجاوا ، اليابان).

تم حساب النسب المئوية لكلا النوعين من الألياف باستخدام المقطع التسلسلي الأكبر وإحصاء جميع ألياف العضلات الموجودة في الصورة ثم تم حساب النسبة المئوية الإجمالية لأنواع الألياف (سريع مقابل فائق السرعة) وكذلك الانحراف المعياري لكلا الجنسين على الإطلاق. محيط. تم أيضًا حساب قيمة نسب الألياف فائقة السرعة "المصححة بالقطر" لإنشاء نسبة مئوية جديدة من إجمالي مساحة المقطع العرضي (CSA) التي تأخذ في الاعتبار الحجم الأكبر للألياف فائقة السرعة ، وتمثل CSA وظيفية أكبر من النسبة المئوية البسيطة . تم حسابه بأخذ نسبة أقطار الألياف السريعة إلى فائقة السرعة لنوع معين وضرب هذه القيمة في النسبة المئوية للألياف السريعة. ثم تم طرح هذا الرقم من 100 للحصول على نسبة الألياف فائقة السرعة "المصححة بقطر".

تم استخدام ANOVA ثنائية وثلاثية الاتجاهات لتحليل البيانات ، متبوعة باختبارات LSD اللاحقة. بالنسبة للمنطقة المقطعية وبيانات النسبة المئوية للألياف ، تم استخدام الجنس والأنواع كعوامل. لتحليل أقطار الألياف السريعة وفائقة السرعة ، تم استخدام نوع الألياف والجنس والأنواع كعوامل.


أساليب

جمع الأنسجة

تم جمع الأنسجة المحقنة الطازجة من الذكور والإناث من كل نوع من الأنواع التالية من مجموعة متنوعة من العائلات: الزرزور الأوروبي (Sturnidae) زيبرا فينش ، البنغال مونيا (مجموعة الطيور المحبوسة المعروفة باسم البنغالي فينش Lonchura striata domestica) ، و Silverbill الأفريقي (كانتان يوديس) (Estrildidae) الشحرور ذو الأجنحة الحمراء ( Agelaius phoeniceus ) ، كاوبيرد بني الرأس ( مولوثروس أتير ) ، وشحرور أصفر الرأس ( Xanthocephalus xanthocephalus ) (Icteridae) عصفور أبيض التاج ( ليوكوفريس Zonotrichia ) وعصفور بروير ( سبيزيلا بريويري ) (Emberizidae) و House Sparrow ( عابر سبيل ) (Passeridae). تم اصطياد جميع أنواع الطيور المغردة أو أخذها من الطيور في جامعة يوتا قبل إزالة الأنسجة. في جميع الأنواع ، تم جمع المصفار بأكمله من 1-3 أفراد في الربيع أو أوائل الصيف.

تحضير الأنسجة وعلم الأنسجة

مباشرة بعد جرعة زائدة من الأيزوفلورين ، تم الحصول على أنسجة الحقن عن طريق إزالة جزء من القصبة الهوائية والشعب الهوائية مع سلامة عضلات الحقن. تم بعد ذلك تركيب المصفار بحيث يكون الجانب القحفي متجهًا لأعلى على قطعة 2 × 2 سم من الفلين باستخدام 5 ٪ من الصمغ الكثيراء. تم تجميد الكتل بسرعة في الأيزوبنتان ، وتم تبريدها في النيتروجين السائل إلى ما يقرب من -150 درجة مئوية ثم تخزينها لاحقًا في مجمد شديد البرودة عند -80 درجة مئوية. تم الحصول على المقاطع العرضية التسلسلية بأخذ أقسام 10-12 ميكرومتر باستخدام ناظم ناظم (Tissue-Tek II ، Microtome / Cryostat ، الطرازان 4551 و 4553 ، على التوالي قسم Ames ، مختبرات Miles ، Elkhart ، إنديانا ، الولايات المتحدة الأمريكية) تم ضبطه عند -20 درجة مئوية و شنت على شرائح المجهر. تم جمع المقاطع على طول طول مصفار الدم للتأكد من أنه يمكن تحديد أكبر منطقة مستعرضة.

تم تحديد أنواع الألياف العضلية باستخدام سلسلة من التقنيات الكيميائية النسيجية الموضحة في McFarland and Meyers (2008) و Uchida et al. (2010). تم تفاعل المقاطع التسلسلية مع الميوسين ATPase باستخدام الحضانات المسبقة الحمضية (الرقم الهيدروجيني 4.2-4.3). بالإضافة إلى ذلك ، تم تفاعل أقسام العضلات مع الأجسام المضادة المضادة للبطء ALD58 (بنك الورم الهجين ، جامعة أيوا) والأجسام المضادة للسرعة MY32 (شركة سيجما للكيماويات ، سانت لويس ، ميسوري ، الولايات المتحدة الأمريكية) و EB165 (بنك الورم الهجين ، جامعة أيوا) كما هو موضح في Meyers and Stakebake (2005). تم تحضين شرائح الأجسام المضادة الأولية في غرفة رطبة لمدة ساعتين عند 25 درجة مئوية ، وشطفها بمحلول ملحي مخزّن من الفوسفات ، وحضنت بجسم مضاد ثانوي ، وملطخة بنظام ركيزة بيروكسيداز (IMMpact AEC Red kit ، Vector Labs ، Burlingame ، كاليفورنيا ، الولايات المتحدة الأمريكية) . يتفاعل ATPase الحمضي والأجسام المضادة البطيئة ALD58 بشكل إيجابي مع الألياف العضلية البطيئة. يعطي Alkaline myosin ATPase والأجسام المضادة السريعة MY32 و EB165 ردود فعل إيجابية للألياف العضلية السريعة. تم التعرف على الألياف فائقة السرعة من خلال ردود الفعل السلبية مع كل من ALD58 / MY32 / EB165. غالبًا ما أظهر ATPase الحمضي والقلوي تلطيخ تفاعل متوسط ​​أو معتدل (الشكل 2).


مناقشة

تطور مثنوية الشكل الجنسي

تشير تقديراتنا لوقت الاختلاف إلى أن طيور الجنة نشأت منذ حوالي 24 مليون سنة ، مما يجعل الأسرة أقدم مما اقترحته بيانات تهجين الحمض النووي والحمض النووي [10] وبيانات الألوزيم [9 ، 11]. ويلاحظ بشكل خاص الشيخوخة (15 My) لطيور الجنة ثنائية الشكل ومتعددة الجنسيات. على الرغم من أن التباين في زخرفة ريش الذكور مذهل داخل قلب طيور الجنة (الشكل 3) ، فإن معظم هذا الاختلاف موجود بين الأجناس التي تباعدت منذ حوالي 10 ملايين سنة. الأمر الأكثر إثارة للاهتمام هو أن الأجناس المتجانسة شكليًا تبدو قديمة جدًا. من أبرز الأمثلة على ذلك الجنس الجنة. في هذا الجنس ، تكون جميع أنواع lekking متجانسة جدًا من الناحية الشكلية على الرغم من أن عمر الجنس يزيد عن 6 ملايين سنة (الانقسام بين P. Guilielmi و lekking الأخرى الجنة محيط). وبالمثل ، فإن الاختلاف المورفولوجي متواضع داخل الجنس النكاف، والتي يقدر عمر نظام lekking المنفجر بحوالي 10 ملايين سنة. أجناس أخرى ثنائية الشكل ومتعددة الزوجات مثل بيتيلوريس و أسترابيا تظهر أيضًا القليل من التنوع المورفولوجي بين الأنواع. تشير معدلات التنويع المحسوبة (الجدول 3) أيضًا إلى أن معدل التنوّع في طيور الجنة الأساسية ليس مرتفعًا بشكل مفرط. في الواقع ، يبدو أن معدل الانتواع أكثر تشابهًا مع معدل الانتواع الموجود في الطحالب أحادية الشكل (Dicruridae) مقارنة بمعدل الانتواع الموجود في صائد الذباب الملكي ثنائي الشكل (Monarchidae).

أمثلة على تنوع الريش وازدواج الشكل الجنسي في طيور الجنة. أسفل اليسار ذكر وأنثى أحادي الزواج مانوكوديا كيراودريني، أسفل اليمين من الذكور واثنين من الإناث باروتيا كارولاي، مركز اليسار من الذكور والإناث Pteridophora alberti، أعلى اليسار من الذكور والإناث الجنة الحمراء، وأعلى اليمين من الذكور والإناث Diphyllodes magnificus.

افترض كريستيديس وشود [51] أن تطور الاختلاف المذهل في ريش الذكور في طيور الجنة يمكن تفسيره بالانتقاء الجنسي للإناث لشريك جديد (لكن انظر [52 ، 53]). تم اقتراح هذا النموذج لشرح سرعة الإشعاع الظاهر لطيور الجنة. ومع ذلك ، في هذه الدراسة ، لم نجد أي دليل على أن الانتقاء الجنسي قد عزز تنوعًا مورفولوجيًا سريعًا بشكل خاص [19 ، 20] أو معدل انتواع مرتفع بشكل استثنائي [22-25] في طيور الجنة.

من بين طيور الجاسرين ربما لا توجد عائلة أخرى بها العديد من الحالات المبلغ عنها للهجين بين الأنواع والأجيال في البرية كما هو الحال في طيور الجنة [1]. بالنسبة لبعض الأجناس حيث تميل العديد من الأنواع إلى أن يكون لها توزيعات مترابطة ، مثل الجنة، قد يؤدي تدفق الجينات من خلال التهجين إلى تقييد الانتواع والتنويع المظهري. ومع ذلك ، في معظم الأجناس داخل طيور الجنة الأساسية ، تكون الأنواع والأنواع الفرعية منفصلة جغرافيًا (أي أسترابيا و النكاف) ، وبالتالي يصعب تفسير الانتواع المتواضع ومعدلات التمايز الظاهري عن طريق التهجين. على الرغم من أنه لا يُعرف سوى القليل عن العمر الذي تتكاثر فيه طيور الجنة للمرة الأولى ، إلا أنه يُفترض أن الذكور من الأنواع متعددة الزوجات لا تتكاثر إلا بعد الحصول على ريش بالغ كامل ، وهو ما يحدث بعد عدة سنوات من تكاثر الإناث [1]. قد يؤثر زمن جيل أطول في ذكور طيور الجنة متعددة الزوجات ، مقارنةً بغيرها من طيور الجنة ، على معدل وراثة الصفات المظهرية في الأنواع متعددة الزوجات من طيور الجنة. قد تفسر العوامل البيئية ، مثل مصادر الغذاء الوفيرة في غينيا الجديدة ، أيضًا أن ذكور طيور الجنة كانت قادرة على تطوير والحفاظ على التكاثر المختلط والريش الرائع وعروض التودد المتقنة.

تعد طيور الجنة من بين مجموعات الطيور القليلة التي طورت نظامًا اجتماعيًا قائمًا على التزاوج المختلط والساحات أو الليك [54]. لذلك ، من الجدير بالملاحظة أن نسختنا تشير إلى أن درجة سلوك التسلل (من التسلل الجماعي الكبير إلى العرض الانفرادي) يختلف اختلافًا كبيرًا داخل طيور الجنة الأساسية متعددة الزوجات ، ولا يظهر أي بنية سلالة واضحة (الشكل 1). ومن الملاحظ أيضًا أن ازدواج الشكل الجنسي القوي داخل طيور الجنة الأساسية قد فقد في الجنس باراديجاللا.

السلوك الجنسي والقدرة على التشتت

المجموعات التي ترتبط ارتباطًا وثيقًا بطيور الجنة ، مثل Monarchidae و Rhipiduridae و Dicruridae [41 ، 55-57] انتشرت جميعها في قارات أخرى وجزر محيطية نائية. من ناحية أخرى ، تمتلك طيور الجنة جزرًا مستعمرة فقط داخل غينيا الجديدة ، باستثناء نوعين (Lycocorax pyrrhopterus و semioptera wallacii) يسكنون هالماهرة والجزر المحيطة بجزر ملوك الشمالية. التوزيعات الحالية يمكن تفسيرها إلى حد كبير بالتناوب ، مع الأخذ في الاعتبار تذبذب مستويات البحر في أواخر العصر الميوسيني والبليوسيني [58]. يثير هذا السؤال عما إذا كان تطور السلوك الإنجابي الخاص لطيور الجنة قد أدى إلى تقييد القدرة على التفرق.

في أربعة أجناس من طيور الجنة ، يكون الجنسين متشابهين شكليًا: مانوكوديا, Phonygammus, باراديجاللا و ليكوكوراكس. هذه الأنواع أحادية الزوجة وتشكل روابط زوجية ، والتي تختلف تمامًا عن السلوك المختلط لبقية الأسرة. من المحتمل أن تكون إستراتيجية الحياة الأقل "إثارة" هذه قد مكنت هذه الطيور من الحصول على قدرة تشتيت أعلى ويمكن أن تفسر حدوثها في الوقت الحاضر مانوكوديا و Phonygammus في عدة جزر قبالة ساحل غينيا الجديدة وفي شبه جزيرة كيب يورك بأستراليا ، و ليكوكوراكس في شمال ملوك. باراديجاللا من ناحية أخرى ، هو جنس يقتصر على سلسلة جبال غينيا الجديدة الوسطى ، مما يجعله أقل عرضة للتشتت. التوزيع الحالي لـ semioptera wallacii في شمال الملوك يصعب شرحه. ومع ذلك ، تشير تقديرات الساعة الجزيئية (الشكل 2) إلى أنها تباعدت عن طيور الجنة الأخرى في أواخر العصر الميوسيني في وقت انجرفت فيه هذه الجزر ، ذات الأصل المحيطي ، بالقرب من شبه جزيرة فوجلكوب [59 ، 60].

نقترح أن السبب الرئيسي وراء تنوع طيور الجنة الأساسية ، على عكس عائلات طيور كورفويد الأخرى ، داخل غينيا الجديدة والجزر المجاورة مباشرة يرتبط بنظام التكاثر المختلط. من المحتمل أن التكاليف لا تشمل فقط إعاقات مرتبطة بأعمدة الزينة والعرض المكثف ، ولكنها تتضمن أيضًا ارتباطًا قويًا بمواقع العرض [1]. علاوة على ذلك ، حقيقة أن الذكور والإناث يعيشون بشكل منفصل ، باستثناء فترة التزاوج ، تعني أن التشتت الناجح لمسافات طويلة وتكوين عشائر تكاثر جديدة أقل احتمالًا.

تتجلى إستراتيجية حياة مستقرة مماثلة ، مع انتشار محدود خارج مناطق البر الرئيسي (والجزر التي ارتبطت بهذه المناطق) في العديد من العائلات الأخرى ذات الريش المتقن ، مثل Phasianidae [61] و Pipridae والأنواع متعددة الزوجات داخل Cotingidae [62] .

أنماط الانتواع والتنويع

ضمن عدة سلالات من طيور الجنة (أسترابيا, بيتيلوريس و باراديغالا) توجد واجهات تفاضلية مميزة موزعة في شرق وغرب غينيا الجديدة ، والتي انفصلت منذ حوالي 3-6 ملايين سنة (الشكل 2). يبدو أيضًا أن الانتواع الخيفي هو الطريقة الرئيسية للتنويع في الداخل الجنة، وهو مجمع لأنواع الأراضي المنخفضة التي نشأت في العصر الجليدي ، بينما الأنواع الجزرية (P. rubra و P. ديكورا) أكبر سنًا بقليل. ومع ذلك ، فإن الاختلافات التي تنطوي على الأنواع الجبلية (P. Guilielmi والمتباينة للغاية P. رودلفي) أكبر بكثير. داخل بيتيلوريس، فإن الفصل الزمني بين تصنيفات غينيا الجديدة عن أستراليا يتوافق مع وصلات برية واسعة في الميوسين العلوي والتجاوز البحري في العصر البليوسيني [59].

جادل الرؤساء [63-65] بأن التوزيعات الحالية لطيور الجنة في غينيا الجديدة يصعب تفسيرها ببساطة من خلال عمليات ريفوجيا البليستوسينية ، وبدلاً من ذلك يجب رؤية الأنماط الجغرافية الحيوية في ضوء تحركات التضاريس التاريخية على مدى فترة زمنية أطول . كدعم لهذه الفرضية ، استخدم ثلاثة أجناس من طيور الجنة (أسترابيا, النكاف، و الجنة) التي تشير العلاقات الشقيقة المفترضة إلى وجود علاقة جغرافية حيوية قوية بين Vogelkop وشبه جزيرة Huon في غرب وشرق غينيا الجديدة ، على التوالي. لا تقدم نسختنا دعمًا لهذا السيناريو الجغرافي الحيوي. علاقة شقيقة بين Parotia sefilata في Vogelkop و Parotia wahnesi في شبه جزيرة Huon مدعوم بشكل ضعيف فقط (PP = 0.59) ، وداخل الجنس أسترابيا تشير نسختنا بشدة إلى العلاقات الشقيقة بين الأنواع التي تحدث في مناطق جغرافية مرتبطة ارتباطًا وثيقًا (بين شبه جزيرة Huon والمرتفعات الوسطى ، وبين Vogelkop و Star Mountains). داخل الجنس الجنة, P. guiliemi من شبه جزيرة Huon هي أخت لكل الآخرين الجنة الأنواع (باستثناء P. رودلفي، نوع متباين شكليًا نوعًا ما) يحتل تقريبًا جميع مناطق الأراضي المنخفضة في غينيا الجديدة.

نوعا دريبانورنيس فضلا عن نوعي Epimachus انفصلت منذ حوالي 10 و 7 ملايين سنة ، على التوالي. في حين أن النوعين من دريبانورنيس تحتل ارتفاعات مختلفة في الغابات الجبلية المنخفضة والمتوسطة ، وهما نوعان من Epimachus هي بدائل ارتفاعية في الغابات الجبلية. وبالتالي ، يمكن أن تمثل هاتان الحالتان حالات قديمة من الانتواع الطولي. قانون التكافؤ (Parotia lawesii) و Parotia helenae لها توزيعات غير مكتملة مماثلة مثل Epimachus عبر جبال غينيا الجديدة ، وقد يمثل حدثًا حديثًا لانتواع الأنواع. تم الإبلاغ أيضًا عن أمثلة على الأنواع المرتفعة المفترضة في غينيا الجديدة Meliphagidae عسل [66].


قائمة قائمة المجلة

مركز سميثسونيان للطيور المهاجرة ، حديقة الحيوان الوطنية ، واشنطن العاصمة 20008 الولايات المتحدة الأمريكية

كلية الأحياء وعلم البيئة ، جامعة مين ، أورونو ، مين 04469-5751 الولايات المتحدة الأمريكية

مركز سميثسونيان للطيور المهاجرة ، حديقة الحيوان الوطنية ، واشنطن العاصمة 20008 الولايات المتحدة الأمريكية

كلية الأحياء وعلم البيئة ، جامعة مين ، أورونو ، مين 04469-5751 الولايات المتحدة الأمريكية

المحرر المراسل: S.R Beissinger.

الملخص

يمكن أن تكون الظروف التي تفضل الاختلاف السكاني في السمات الغذائية ، مثل المستويات المنخفضة لثراء الأنواع والمنافسة بين الأنواع الموجودة في الجزر ، مشابهة للظروف التي تزيد من ازدواج الشكل الجنسي أو التباين العام. لقد خضعت ذكور العصافير الجمبري في مستنقعات المد والجزر لتطور موازٍ من فواتير كبيرة. اختبرنا الزيادات المتوازية بين إزدواج الشكل والتباين العام في حجم الفاتورة من خلال مقارنة ثلاث مجموعات يبلغ مجموعها 30 نوعًا فرعيًا من العصفور: عصافير مستنقعات المد والجزر ، والأقارب غير المدارية لأصناف مستنقعات المد والجزر ، وأصناف العصافير التمثيلية. أظهر حجم المنقار (وليس الميزات الأخرى) الأنماط التالية في عصافير المد والجزر مقارنة بالأقارب غير القاتلة أو العصافير الكبيرة: (1) زيادة (2) زيادة أكبر في الذكور عن الإناث (3) زيادة في إزدواج الشكل الجنسي و (4) تباين أكبر في الإناث. تتفق درجة عالية من إزدواج الشكل الجنسي في حجم الفاتورة مع الفرضية القائلة بأن المستويات المنخفضة من مستويات المنافسة بين النوعية والعالية من المنافسة داخل النوعية تختار الاختلاف المتخصص غير المحدد. بدلا من ذلك ، زيادة الانتقاء الجنسي في عصافير المد والجزر ، مقابل كثافات عالية وبالتالي زيادة المنافسة بين الذكور والإناث ، قد يفسر الزيادة الكبيرة في حجم المنقار عند الذكور. قد يفسر الانتقاء الطبيعي المريح بسبب الإنتاجية العالية للنظام البيئي والمنافسة المنخفضة بين الأنواع لماذا تباعدت فواتير الإناث في عصافير مستنقعات المد والجزر بشكل أقل من الذكور وتظهر مستويات أعلى من التباين في الأحجام الأكبر. تعتمد كل من فرضيات الاختلاف المتخصص والاختيار الجنسي على العمليات ، وخاصة الزيادات في الكثافة السكانية ، والتي تشبه تلك التي غالبًا ما يتم الإبلاغ عنها بالنسبة إلى عابري الجزر. ومع ذلك ، فإن انخفاض تنوع الأنواع وزيادة المنافسة داخل الأنواع لحيوانات المستنقعات الملحية ربما يكون نتيجة للقيود اللاأحيائية على الاستعمار (المد والجزر والملوحة) بدلاً من عزل مسافات الأحياء الجزرية. وبالتالي ، قد يتم تفضيل كل من التحول في حجم الفاتورة والزيادات في إزدواج الشكل والتنوع بسبب الإنتاجية العالية والقيود اللاأحيائية.


الشكل 3.

المصفار التمثيلي المقاطع العرضية من الذكور والإناث من 3 من الأنواع التي تم فحصها في هذه الدراسة. تتفاعل الأقسام مع MY32 ، الذي يتفاعل مع الألياف السريعة باللون الأحمر ، ويترك الألياف فائقة السرعة غير متفاعلة. ZF = Zebra Finch ، ESt = الزرزور الأوروبي ، BhC = طائر البقر ذو الرأس البني. يتم عرض جميع الصور على نطاق واسع. شريط المقياس = 500 ميكرومتر.

المناطق المقطعية Syrinx

كشفت قياسات المنطقة المقطعية أنه في جميع الأنواع ، كان للذكور مصفار أكبر من الإناث (الشكل 3). كشفت ANOVA ثنائية الاتجاه مع الجنس والأنواع كعوامل عن تأثيرات مهمة للغاية للأنواع والجنس وعدم وجود تفاعل كبير (الأنواع: F = 16.008, ص & lt 0.001 الجنس: F = 27.318, ص & lt 0.001 الأنواع × الجنس: F = 1.48 ، نس الجدول 1). زادت مساحة المقطع العرضي مع زيادة حجم الجسم. تفسر الفروق في كتلة الجسم 91٪ و 88٪ من التباين الملحوظ في المنطقة بين الذكور والإناث ، على التوالي (الشكل 4).


المواد والأساليب

الأنواع النموذجية وإجراءات الالتقاط

Ctenophorus fordi (ستور 1965) هو صغير ،

يبلغ طول الخطم والتنفيس 5 سم (Cogger ، 2000 Wilson and Swan ، 2008) ، سحلية أسترالية متوطنة شائعة في جنوب شرق غرب أستراليا عبر جنوب أستراليا الجنوبية ، مع وجود بعض التجمعات التي تعيش في غرب فيكتوريا ونيو ساوث ويلز ، حيث يتم ملاحظتها بشكل شائع بالقرب من تريوديا سكاريوزا بقع نباتية (Cogger ، 2000 Olsson ، 2001). لمراقب بشري ، سي فوردي appears to display a dark reddish-orange coloration with a pale dorso-lateral stripe extending from the posterior region of the neck to the anterior portion of the tail in turn, the pale stripe is bordered by a thin, black strip (Fig. 1). The dark orange–brown region enclosed by the pale stripe is flecked with small pale spots (Cogger, 2000).

A total of 17 individuals, nine males and eight females, were captured by pitfall traps over different days in December 2011 at the Murray Sunset National Park (VIC, Australia). The sex of each individual was determined by the presence of an inverted black ‘V’ mark located on the chest of male individuals (Wilson and Swan, 2008). All lizards were released unharmed 1 m from the trapping line after data recording. Trapping, handling and restraining methods were performed according to RMIT University Animal Ethics Committee application AEC1123.

UV image recording and camera characterisation

Images corresponding to the dorsal, laterodorsal, dorsolateral and cervical ventrolateral regions were recorded on the RAW native format of a Nikon D70s digital camera (Nikon Corp., Shinjuku, Tokyo, Japan) modified for UV digital recording. The camera was equipped with a Micro Nikkor 105 mm quartz lens (Nikon Corp.) to ensure free transmission of reflected UV radiation. Samples were placed about 0.7 m from the sensor plane of the camera and irradiated with a Nikon SB-14 Speed light (Nikon Corp.), emitting long-wavelength UV, visible and infrared radiation within a 320–800 nm interval (supplementary material Fig. S1).

Camera modification was performed by a local professional camera technician (Camera Clinic, Melbourne, VIC, Australia). The modification included the replacement of the hot-mirror filter placed by default on top of the camera sensor by a Baader U-filter (Company Seven, Montpelier, MD, USA) and adjustment of the focusing point. The replacement of the hot-mirror filter by the Baader U-filter ensures the transmission of long-wavelength UV radiation whilst cutting off visible and infrared radiation up to 1000 nm (supplementary material Fig. S2). Camera responses corresponding to the red channel are produced by radiation within 325–395 nm to which this channel is highly sensitive (Garcia et al., 2013).

Each lizard sample was photographed against a piece of matt black cardboard including a scale in millimetres and a UV calibration reflectance target reflecting about 86.5% of incident irradiation employed during camera calibration (Dyer et al., 2004). The brightness of the images was standardised on the raw images using nine sampling points located at the centre of the reflectance calibration target. Exposure adjustment was performed by employing the exposure adjustment tool available in Camera Raw version 6.7 for Adobe Photoshop CS5 (Adobe Systems, San Jose, CA, USA). Processed raw images were subsequently encoded into 8-bit, uncompressed TIFF files using the same software package, and subsequently linearised.

Images representing the linear sensor response for the different body regions of each recorded lizard (Fig. 2) were obtained in a two-step process. First, the uncompressed RGB-TIFF images were split into their three component monochrome images, corresponding to the ‘red’, ‘green’ and ‘blue’ colour channels, only retaining those images corresponding to the red channel for further processing (Garcia et al., 2013). Subsequently, the linear sensor response at each pixel location was recovered by inverting, by numerical methods, a biexponential function describing the Opto-Electronic conversion function (OECF) for the red channel of the camera. Curve fitting, inversion and linearisation procedures were done using custom-written codes for MatLab release 2009b (The Mathworks Inc., Natick, MA, USA).

Visual modelling and data acquisition

Our model accounted for possible differences in the visual appearance of the colour pattern due to the point of view and the visual acuity of two different observers. The model assumes that the lateral and ventrolateral regions are mainly observed by conspecifics, i.e. a lizard observer (Font et al., 2009), whilst the dorsal surface is observable by an avian predator (Stuart-Fox et al., 2004). Consequently, it was assumed that an observable UV-reflective pattern element should have a size equal to or higher than twice the minimum discriminable object size (practical object size), predicted from the visual acuity of the two model observers (Gaffney and Hodos, 2003). The minimum object size detectable by a lizard observer was calculated as 0.9 mm from a visual acuity of 13.6 cycles deg −1 reported for أنوليس كارولينينسيس (Fleishman, 1992 New and Bull, 2011), whilst the minimum object size detectable by an avian predator was calculated as 0.17 mm from a visual acuity of 73 cycles deg −1 corresponding to Falco berigora (Reymond, 1987), a common predator of the target species (Marchant et al., 1990). Predicted object sizes for both observers were calculated for a distance equal to 0.7 m.

أ Ctenophorus fordi female recorded with a standard photographic camera (Canon 40D).

أ Ctenophorus fordi female recorded with a standard photographic camera (Canon 40D).

Four variables were selected to characterise the pattern of those regions visible to the modelled observers: (i) median particle intensity, (ii) number of particles, (iii) relative particle size and (iv) UV-reflective area to non-UV-reflective area. The first variable describes the spectral characteristics of the UV-reflective elements of the pattern as the total amount of UV reflected within a 325–390 nm spectral interval, expressed as linear pixel intensity values, corresponding to the spectral sensitivity of the red channel of the modified Nikon D70s camera (Garcia et al., 2013). Variables ii–iv measure different aspects of the spatial characteristics of the UV-reflecting elements of the pattern in terms of size and number.

Data corresponding to the variables describing spatial characteristics were obtained from linearised images after applying image segmentation processing techniques using the threshold and ‘particle analysis’ tools available in ImageJ version 1.46r (Schneider et al., 2012). The implemented image processing protocol is a modification of a published methodology for the study of animal patterns using image segmentation (Young et al., 2011). Prior to image segmentation, individual linearised images were calibrated in millimetres using the scale included on each picture as a reference, then sample areas were delimited using the elliptical selection tool (Fig. 3A), and saved as individual, uncompressed TIFF image files. Sample images were subsequently segmented using intensity and size threshold values.

The size threshold was expressed in area units assuming that each segmented image region (‘particle’) consists of a circular element circumscribed in a square whose sides equal the practical object size. Two intensity threshold values were set at pixel intensity levels corresponding to between 5 and 80% of the total reflected irradiation. The lower threshold value selected prevents the inclusion of camera responses with a low signal-to-noise ratio whilst the upper limit excludes extremely high camera responses that may have lost information due to clipping (Stevens et al., 2007). The intensity interval delimited by the upper and lower intensity threshold values includes reflectance values observed for the selected body regions from spectral reflectance readings. Spectrophotometric readings were obtained using an Ocean Optics USB2000 spectrophotometer equipped with a 200 μm UV–visible bifurcated probe and coupled with a xenon PX-2 light source (Ocean Optics, Dunedin, FL, USA) (supplementary material Fig. S3). Measurements were recorded as part of a parallel study along with measurements of different background elements.

Pseudocolour representations of linearised UV reflectance digital images corresponding to different body regions of a male and female C. fordi. (A,B) Ventrolateral cervical region of a male (A) and female (B). (C,D) Dorsal surface of a male (C) and female (D). Colour bars represent reflectance values, expressed as normalised pixel intensity values, at each pixel location. The vermillion circle corresponds to an ultraviolet calibration standard reflecting up to 87% of total incident irradiation. The scale bars located at the bottom-right corner of each image represent 5 mm.

Pseudocolour representations of linearised UV reflectance digital images corresponding to different body regions of a male and female C. fordi. (A,B) Ventrolateral cervical region of a male (A) and female (B). (C,D) Dorsal surface of a male (C) and female (D). Colour bars represent reflectance values, expressed as normalised pixel intensity values, at each pixel location. The vermillion circle corresponds to an ultraviolet calibration standard reflecting up to 87% of total incident irradiation. The scale bars located at the bottom-right corner of each image represent 5 mm.

Pseudocolour representation of images employed for measuring spectral and spatial properties of the UV-reflecting elements in the colour pattern of C. fordi. (A) Pseudocolour representation of a linerised UV-reflected digital image where total reflectance matches the pixel intensity level at each pixel location. The colour bar represents different total reflectance amounts. The red ellipse approximately corresponds to the selected sampling area. The vermillion circle located in the upper right corner is a UV reflectance standard reflecting about 87% of the total incident UV radiation. (B) Negative binary mask obtained from the threshold of the sampled area in A. Pixels included in the mask are those reflecting 5–80% of the total incident UV radiation and whose size is equal to or higher than twice the minimum discriminable object as predicted by the visual acuity of a model avian predator. انظر المواد والأساليب للحصول على التفاصيل. (C) Particle outlines obtained from B. Particles illustrate the variation in size and number observed among the different UV-reflective elements present in the colour pattern. (D) The median intensity of the UV-reflective patches in the colour pattern, obtained by multiplying the binary mask in B and the sampled area in A. Scale bars on all images represent 10 mm.

Pseudocolour representation of images employed for measuring spectral and spatial properties of the UV-reflecting elements in the colour pattern of C. fordi. (A) Pseudocolour representation of a linerised UV-reflected digital image where total reflectance matches the pixel intensity level at each pixel location. The colour bar represents different total reflectance amounts. The red ellipse approximately corresponds to the selected sampling area. The vermillion circle located in the upper right corner is a UV reflectance standard reflecting about 87% of the total incident UV radiation. (B) Negative binary mask obtained from the threshold of the sampled area in A. Pixels included in the mask are those reflecting 5–80% of the total incident UV radiation and whose size is equal to or higher than twice the minimum discriminable object as predicted by the visual acuity of a model avian predator. انظر المواد والأساليب للحصول على التفاصيل. (C) Particle outlines obtained from B. Particles illustrate the variation in size and number observed among the different UV-reflective elements present in the colour pattern. (D) The median intensity of the UV-reflective patches in the colour pattern, obtained by multiplying the binary mask in B and the sampled area in A. Scale bars on all images represent 10 mm.

Image regions satisfying the size and intensity threshold conditions are referred as ‘particles’ and regarded as UV-reflective patches potentially perceivable by either the model lizard or avian observer. Once the particles of a given image were obtained, their size and number were measured using the particle analysis tool available in the same software package (Results, Fig. 3B) then, a binary negative mask was created from the outcome image from the particle analysis (Fig. 3C) and subsequently multiplied by the sample image.

The image resulting from multiplying the mask and linearised image (Fig. 3D) contains zeroes on all those pixel locations that do not correspond to a particle and the original linear pixel intensity values elsewhere. The magnitude of the intensity variable represents the median linear pixel intensity value from all non-zero pixel locations. Image multiplication and calculation of the median intensity were performed using codes custom-written for Matlab release 2009b (The Mathworks Inc.).

With the exception of the intensity variable, all variables were normalised to enable a direct comparison. Variable ii, describing the number of particles, was normalised by dividing the number ofparticles in the sample by the total sampled area. Variable iii, describing particle size, is a unit-less variable representing the ratio of average particle size to the sampled area and therefore is already normalised. Finally, variable iv, describing the UV- to non-UV-reflective ratio, was obtained by dividing the total area of the UV-reflective particles of each individual sample by its corresponding sampled area.

التصميم التجريبي والتحليل الإحصائي

Data collected from the processed images were arranged in a partly nested (split-plot) ANOVA design and expressed as a linear model (Montgomery, 2009). We tested for differences in the spectral and spatial characteristics of the UV-reflective pattern elements displayed by females and males of C. fordi on the selected body regions based on the magnitudes of the four selected variables.

The coefficients required by the linear model were obtained by least sum of absolute (LAD) or Euclidean (LSED) distance rather than by ordinary least squares (OLS), implementing linear programming techniques (Kaufman et al., 2002). The residuals obtained after fitting the regression model were analysed implementing multiresponse permutation procedures (MRPP) to test for group differences examining differences among the medians of the different groups (Berry and Mielke, 1999 Mielke and Berry, 2007).

The δ-statistic and ص-values associated with the multivariate LSED-MRPP and univariate LAD-MRPP analyses were obtained by applying a Monte Carlo resampling approximation based on 1 million simulations, whilst the within-group agreement measure (ℜ), a measure of effect size, was calculated from Pearson type III approximations (Mielke and Berry, 2007). Univariate analyses were followed up by unplanned (pairwise) comparisons implementing MRPP analysis. LSED, LAD and MRPP calculations were performed using algorithms described elsewhere (Mielke and Berry, 2007) after applying a reciprocal transformation to the data to ensure homogeneity of variance, the only assumption required by randomisation tests (Berry and Mielke, 1999 Quinn and Keough, 2003). All other statistical analyses were performed in IBM SPSS Statistics v17.0 (IBM Corporation, Armonk, NY, USA).


External or Internal Fertilization

Another advantage of sexual reproduction for genetic diversity is that it allows for more fertilization opportunities, which can quickly increase the number of organisms that have new combinations of genes. Fertilization can be internal -- meaning it happens inside one of the parents -- or external -- meaning it happens outside a parent's body. External fertilization is common in fish and organisms that live underwater. Fish and frogs release enormous amounts of eggs and sperm into the water. One of the advantages of external fertilization is that it increases the number of eggs that sperm can encounter. Not only does this result in a greater number of offspring, but it generates more genetic diversity compared to organisms, like humans, that produce only one egg per month. However, organisms such as mice have internal fertilization, but also have the advantage of producing four to eight pups after each mating.


شاهد الفيديو: أغرب عمليات تهجين الحيوانات التي حدثت على مر التاريخ (أغسطس 2022).