معلومة

التخفيف الذاتي: ميل السجل (الكتلة الحيوية) مقابل السجل (الكثافة) هو -1/2 بينما ميل السجل (الوزن) مقابل السجل (الكثافة) هو -3/2 ، لماذا؟

التخفيف الذاتي: ميل السجل (الكتلة الحيوية) مقابل السجل (الكثافة) هو -1/2 بينما ميل السجل (الوزن) مقابل السجل (الكثافة) هو -3/2 ، لماذا؟



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

في منافسة الترقق الذاتي أو غير المحددة (أعتقد أنها أكثر صلة بالأشجار) لماذا يمنحك لوغاريتم الكتلة الحيوية مقابل كثافة اللوغاريتم منحدر -1/2 بينما يمنحك لوغاريتم الوزن مقابل لوغاريتم الكثافة منحدر -3/2؟ الكتلة الحيوية هي كتلة (أو كمية) كائن حي لكل حجم (أو منطقة) ، يتم قياس الكتلة من خلال تسارع الجاذبية الذي يعتبر ثابتًا ، ما لم يكن الكائن الحي الذي تتعامل معه طويلًا جدًا. لذلك يمكن تغيير قطع الأرض وفقًا لذلك ولكن لا ينبغي أن تكون المنحدرات متشابهة إلى حد ما؟

المصدر: علم البيئة: المفاهيم والتطبيقات بواسطة Manuel Molles www.mheducation.com/highered/product/ecology-concepts-applications-molles/M0077837282.html

.


تشير الكتلة الحيوية هنا إلى المجموع كتلة من الكل الكائنات الحية في السكان (في وحدة مساحة) ، مجتمعة معًا.

يشير الوزن هنا إلى متوسط ​​وزن أو كتلة الفرد.

إذا انخفضت الكتلة الحيوية ، فقد يكون ذلك بسبب أن الأفراد أصبحوا أخف وزنًا ، أو قد يكون ذلك بسبب وجود عدد أقل منهم ، أو كلاهما.


مضاف

أعتقد أنني أرى ما يحدث.

لنفترض أن $ W $ هو متوسط ​​كتلة الفرد ، و $ N $ هو عدد الأفراد ، و $ B $ هو إجمالي الكتلة الحيوية. ثم بالطبع ،

$ B = WN $

دعنا نبدء ب:

  • يتناسب $ W $ مع $ N ^ {- frac {3} {2}} $
  • $ N $ يتناسب مع $ N $ (duh). دعنا نعيد كتابة ذلك على الرغم من ذلك ، على النحو التالي:
  • يتناسب $ N $ مع $ N ^ 1 $

لكن هذا يعني:

$ B = WN $ يتناسب مع $ N ^ {- frac {3} {2}} cdot N ^ {1} = N ^ {- frac {3} {2} +1} = N ^ {- frac {1} {2}} $

تزداد الكثافة مع زيادة الكثافة (N). الوزن لكل فرد يتناقص مع -3 / 2rd القوة (W). لذا فإن منتجهم ، الكتلة الحيوية يتناقص مع -3/2 + 1 = -1 / الثانية (B = WN).


المقاييس الزمنية والمكانية لديموغرافيا عشب البحر: دور المناخ الأوقيانوغرافي.

تتضمن أهم القضايا في إيكولوجيا المجتمع تقييم العلاقات المعتمدة على الحجم بين السكان والمجتمعات. في الموائل الساحلية ، ينطوي التباين المكاني على توزيع العمق للأنواع ، ويتضمن التباين الزمني تقييم العمليات المهمة على مدى سنوات عديدة وحتى عقود خلال الظروف الأوقيانوغرافية المختلفة. هل الاضطرابات أو الظروف غير المتوازنة أو الأحداث العرضية واسعة النطاق تتجاوز آليات التوازن في هيكلة المجتمعات؟ ما هو دور وتيرة المنافسة وشدتها لأنها تؤثر على المقارنة بين الكثافة المعتمدة / التحكم المستقل في عدد السكان والعلاقات الغامضة الكثافة (Strong 1986)؟ تتضمن أهم العمليات السكانية والمجتمعية أيضًا المفاضلة بين التنافس الداخلي وغير المحدد ، وأدوار الاضطرابات والتعاقب في ديناميات السكان وتنظيم المجتمع. من الواضح أن هذه العمليات مدمجة في الطبيعة ، ويساهم توضيح هذا التكامل في فهم تنظيم المجتمعات البيولوجية ، فضلاً عن إدراك أفضل للعمليات التطورية التي تقوم ببناء المجتمعات الساحلية. أخيرًا ، كيف تؤثر عمليات النظام البيئي ، مثل التحكم في الإنتاجية وعمليات المعدل المختلفة ، في هذه العمليات التطورية؟

أظهرت ورقة بحثية سابقة (Tegner et al. 1997) أن ظروف التوازن التي سادت بعد ظاهرة النينو واضطرابات العواصف فشلت في الاستمرار من خلال لا نينا التي حفزت هيمنة تنافسية قوية. تتناول هذه الورقة تأثيرات المنافسة والمناخ الأوقيانوغرافي عبر تدرج عمق حيث أنها تؤثر على أنماط الكثافة والبقاء والنمو والتكاثر لأكثر أنواع عشب البحر وضوحًا في مجتمع غابات Point Loma kelp قبالة سان دييغو ، كاليفورنيا ، الولايات المتحدة الأمريكية. نقوم بدمج البيانات الوصفية والتجريبية طويلة المدى ونعالج على وجه التحديد تأثيرات كثافة عشب البحر بين الأنواع وداخلها على هذه المعلمات في أعماق وسنوات مختلفة ، ودمج الوقت والمكان مع تقييم أدوار العمليات الأوقيانوغرافية واسعة النطاق. نحن نقارن الأنماط الصغيرة الحجم التي تحركها العمليات (المنافسة ، والاضطراب ، والتشتت ، وما إلى ذلك) التي من المحتمل أن تكون مهمة جدًا أيضًا على نطاقات أكبر ، ومع ذلك ، نتساءل عما إذا كانت التأثيرات الأكثر ديمومة ناتجة عن تغييرات عرضية واسعة النطاق للغاية وذات تردد منخفض في المناخ الأوقيانوغرافي.

مقاييس. - لطالما كان فهم استقرار الأنماط في الزمان والمكان موضوعًا مهيمنًا في علم البيئة. أصبح علماء البيئة متفقين تمامًا مع مشاكل التكرار في تصميم الدراسة على نطاقات صغيرة ، بالإضافة إلى اعتماد مقياس الاستدلالات المستمدة من اختبار الفرضيات التجريبية (Schneider et al. 1997 ، Thrush et al. 1997). نادرًا ما يتم اختيار مقاييس البحث بشكل صريح لتكون مناسبة للأسئلة ، وعلى الرغم من حقيقة أنه من الواضح بشكل متزايد أن العديد من العمليات المهمة تحدث على نطاقات أطول وأكبر ، فإن معظم علماء البيئة يميلون إلى تجنب عدم التجانس البيئي ويعملون على نطاق أصغر وأكثر المؤامرات المتجانسة ، مما يعزز دقة تجاربهم على حساب عمومتها. يستعرض McGowan (1995) الدراسات طويلة الأجل للمجموعات البحرية حيث تمثل التغيرات الواسعة النطاق والمتداخلة بين السنوات والعقود في الوفرة معظم التباين في هذه المجتمعات. يستعرض Bascompte and Sole (1995) السلوك الفوضوي للعديد من نماذج السكان الزمنية المتأثرة بالتأثير المستقر للتغايرية المكانية. ومع ذلك ، يبدو أن البحث البيئي يركز على تذبذبات وانقراض مجموعات سكانية محلية صغيرة ، دون الإشارة بوضوح إلى المقاييس الأكبر في المكان والزمان غالبًا ما يتصرف السكان بشكل مختلف تمامًا في هذه النطاقات الأكبر. هناك عدد قليل جدًا من المواقف البحرية ذات الصلة بنوع ديناميكيات الاستقلاب التي راجعها Bascompte and Sole (1995) ، لأن الانقراضات المحلية لبقع الأفراد صغيرة جدًا ومن الواضح أنها لا تشكل مجموعات بالمعنى الطبيعي. من المؤكد أن هناك اختلافات محلية في البقاء على قيد الحياة ، ولكن في الواقع ، لا تؤدي معظم التفاعلات السكانية إلى انقراض عمليات التمثيل الغذائي ، على الرغم من أنه قد لا يزال لها تأثير مهم على العوامل الديموغرافية المختلفة مثل معدلات النمو والتكاثر الخاصة بالعمر.

التدرجات البيئية. - توجد معظم المجتمعات والمجتمعات المكونة لها على طول التدرجات البيئية. كان تعريف مثل هذا الاستمرارية مكونًا منتجًا للإيكولوجيا الأرضية (انظر McIntosh 1995) ، ولكن هناك اتجاه للتركيز على المناطق الواضحة في النظم البحرية ، وعادة ما تتضمن التدرجات العمق أو التعرض للموجة ، ويتم اختبار الطبقات مقابل سلسلة متصلة فارغة نموذج ، بهدف رئيسي هو تحديد الآليات التي تسبب الانقطاعات أو التقسيم إلى مناطق. نظرًا لأنها آلية وغالبًا ما تتضمن تجارب أنيقة ، فإن مثل هذه الدراسات تمثل بعضًا من أفضل النماذج المعروفة في علم البيئة القاعية (Paine 1994). هناك القليل من المحاولات لتجاوز التقسيم إلى مناطق ودمج تأثيرات الكثافة بين الأنواع المحددة عبر التدرج اللوني ، على الرغم من أن دايتون (1975 أ ، ب) وجد تأثيرات مدهشة بين الأنواع التي تأثرت بشدة بالعمق وتدرجات التعرض للموجات في واشنطن وألاسكا ، وكذلك في غابات عشب البحر في كاليفورنيا (دايتون وآخرون 1984 ، 1992). لاحظ Novaczek (1984) اختلافات تناسلية مذهلة في Ecklonia radiata على عمق 7-15 مترًا في نيوزيلندا. في وسط كاليفورنيا ، هارولد وآخرون. (1988) وجراهام وآخرون. (1997) وصف تأثيرات التدرج لتعرض الأمواج على بنية أنواع عشب البحر وديناميكيات التجمعات ، على التوالي. أشار فوستر (1990) إلى ندرة دراسات عشب البحر على طول تدرج العمق الكامل الذي تحدث فيه. ومع ذلك ، فإن عددًا أقل من هذه الدراسات اعتبر التأثيرات غير المحددة أو قيم النمو والتكاثر عبر التدرج.

مسابقة. - تم بناء بعض أقدم النظريات البيئية على فهم واضح لأهمية المنافسة بين الأنواع وداخلها وكذلك الافتراس (Gause 1934). إن تأثيرات المنافسة بين النوعية وداخلها مهمة للمجتمع والنظرية التطورية ، حتى لو حدثت بطريقة غامضة الكثافة (سينسو سترونج 1986). تعد دراسات منافسة المظلة شائعة في أبحاث غابات عشب البحر (وتشمل بعضًا من أقدم الدراسات ، مثل Hatton [1932] ، Kitching et al. [1934] ، Kitching [1941]). تمت مراجعة الكثير من هذا البحث بواسطة دايتون (1985) وشيل وفوستر (1986) وتشابمان (1986 ب) وديوريدي وكلينجر (1988). على الرغم من هذا الاهتمام الطويل الأمد ، يوجد عدم يقين بشأن تأثيرات الكثافة على إنتاجية الطحالب ، وهذا صحيح بشكل خاص عبر تدرجات العمق (Brawley and Adey 1981، Schiel and Choat 1981، Cousins ​​and Hutchins 1983، Schiel 1985). قد تنتج تفسيرات مختلفة عن اختلافات مربكة في بنية النبات أو بنية الموائل أو العمق. يستعرض Santelices (1990) دراسات التأثيرات داخل النوعية وفيما بينها على التكاثر والتجنيد.

إزعاج. - أكدت معظم مراجعات الاضطراب على أهمية شدة الاضطراب ومقاييسه. تتعرض غابات عشب البحر إلى مجموعة كبيرة من الاضطرابات ، من المقاييس الصغيرة إلى النطاقات الكبيرة ، والتي تؤدي عادةً إلى الترقيع (Dayton et al. 1984 ، 1992). يمكن إزالة هذا الهيكل غير المكتمل عن طريق رعي قنفذ البحر (Harrold and Pearse 1987). تتأثر مجتمعات غابات عشب البحر أيضًا بعمليات فيزيائية أوسع نطاقًا والتي ، في حالتنا ، تشمل كامل خليج كاليفورنيا الجنوبي ونظام تيار كاليفورنيا الأكبر بكثير. تسبب عمليات المحيطات والغلاف الجوي في المحيط الهادئ تغييرات واسعة النطاق منخفضة التردد تؤدي إلى تقلبات مهمة بين السنوات ، مثل El Ninos و La Ninas. هذه التشوهات المحيطية الأصغر حجمًا (1-100 كيلومتر) مسؤولة عن العديد من الأحداث العرضية التي لها آثار طويلة المدى (Tegner and Dayton 1987 ، Dayton and Tegner 1990 ، Dayton et al. 1992). يختلف استمرار حالات ما بعد الاضطرابات في غابات عشب البحر. تظهر بعض قواقع قنفذ ألاسكا ثابتة ما دامت ثعالب البحر نادرة أو غائبة (Simenstad et al. 1978 ، Duggins et al. 1989) ، بينما كانت بارينز قنفذ نوفا سكوشيا مستقرًا لمدة عقد حتى قتل المرض قنافذ البحر (انظر التعليقات في تشابمان) وجونسون 1990 ، إلينر وفاداس 1990 ، فاداس وستينك 1995). تعتمد موائل عشب البحر الأخرى في خليج مين على الركيزة ذات الصدفتين المعرضة لأنواع مختلفة من الاضطرابات (Witman 1987). ارتبط النينو 1957-1959 في جنوب كاليفورنيا بقرون قنفذ البحر التي تعافت بسرعة ، دون إدارة ، في المناطق غير الملوثة (R. سنوات في مقاطعة لوس أنجلوس (ويلسون وآخرون ، 1977). أثر اثنان من الاضطرابات العاصفة غير العادية والواسعة النطاق للغاية (المرتبطة بأشد ظاهرة النينو خلال قرن وعاصفة استمرت 200 عام Seymour et al. 1989) على غابة Point Loma kelp في الثمانينيات وكان أحد الآثار هو زيادة تدمير المظلة ، لكن الكثير من هيكل المجتمع تعافى بسرعة (دايتون وآخرون 1992). تيجنر وآخرون. (1997) نظر في الآثار الثانوية الهامة للاضطرابات الكبيرة التي تليها أحداث مناخية أوقيانوغرافية مختلفة ووجد اختلافات مذهلة في الخلافة مدفوعة بكثافة وحالة مظلة Macrocystis وتأثيراتها التنافسية على المجموعات السكانية.

تحديد أولويات المتغيرات البيئية

ما هي العوامل البيئية التي تحدد أنماط التوزيع ووفرة الأعشاب البحرية عبر التدرج؟ استخدمنا نظرية مكانة هاتشينسون (1957) لإعطاء الأولوية لأهمية المتغيرات التفسيرية المحتملة على المقاييس المكانية والزمانية المختلفة. تشمل العوامل الفيزيائية التي تؤثر على النباتات درجة الحرارة والمغذيات وجودة الضوء وكميته والتعرض للأمواج والرواسب. من المحتمل أن تحدد هذه العوامل أنماط التجنيد ، والبقاء على قيد الحياة ، والنمو ، والتكاثر على هذا النحو ، فهي تحدد "المنافذ الأساسية" (Sensu Hutchinson 1957) للأنواع. في سياق مجتمعات طحلب الكِلْب الفعلية ، قد يتم تعديل المنافذ الأساسية بشكل مهم من خلال العمليات البيولوجية ، وخاصة المنافسة والاضطرابات داخل النوعية وفيما بينها ، بما في ذلك الرعي ، والتآكل بواسطة النباتات ، أو التفاعلات الأخرى التي تفرض قيودًا تتجاوز الحدود الفسيولوجية (دايتون 1975 أ). هناك أيضًا العديد من التفاعلات السلبية غير المباشرة مثل تقليل المغذيات وتعديل أنظمة التدفق (Jackson 1977، Jackson and Winant 1983، Eckman et al. 1989) ، ومن المحتمل أيضًا وجود تأثيرات إيجابية غير مباشرة (على سبيل المثال ، Witman 1987، Bertness وكالاواي 1994). وقد أطلق هاتشينسون على أنماط التوزيع هذه "المنافذ المحققة". ومع ذلك ، كما هو الحال مع معظم المجتمعات الفعلية ، فإن الأنماط في غابات عشب البحر غير مكتملة ومتغيرة في الوقت. نحاول مقارنة هذه التغايرات بالأهمية العامة للعمليات البيولوجية. للقيام بذلك ، قمنا بتقييم جوانب المنافذ الأساسية والمتحققة لأنواع عشب البحر السائدة لأنها تتأثر بالعاملين البيئيين الأكثر أهمية: عمق المياه وكثافة النباتات المكونة للمظلة. في هذا النظام ، يشمل دور العمق التدرجات في الضوء وطاقة الأمواج ودرجة الحرارة (بديل لتوافر المغذيات).

يعتمد تحديدنا للمتغيرات الحرجة على دراسات سابقة للأنماط الزمنية والمكانية للاضطراب والتعافي (دايتون وآخرون. آثار تدرجات التعرض للأمواج على الأنماط التنافسية والمتعاقبة (Dayton et al. 1984) ، والتحولات المهمة من الناحية البيئية في العلاقات التنافسية أثناء الظروف المناخية الأوقيانوغرافية المختلفة (Tegner et al.1997). نقدم هنا تقريرًا عن التجارب الخاضعة للرقابة التي تقيم التأثيرات النسبية لمظلة Macrocystis pyrifera على كثافة ونمو وتكاثر Pterygophora californica و Eisenia arborea و Laminaria farlowii. بالنسبة إلى Macrocystis و Pterygophora ، قمنا أيضًا بتقييم آثار التلاعب بالكثافة غير المحددة. حاولنا التحكم في المتغيرات الأخرى أو قياسها: درجة الحرارة ، والضوء ، والرعي ، وباختيار المواقع ، اختلافات الطبقات التحتية. تم وضع التجارب الحديثة في سياق العمل الذي تم في السبعينيات والثمانينيات من القرن الماضي ، وقمنا بالإبلاغ عن بيانات جديدة حول الكثافة والنمو والعمليات التناسلية خلال حدثين مناخيين أوقيانوغرافيين مختلفين تمامًا (هايوارد وآخرون 1994 ، 1995): منطقة غنية بالمغذيات. حدث Nina (Kerr 1988) في 1988-1989 وظروف El Nino المجهدة بالمغذيات في 1992-1994. من الواضح أن هذا البرنامج مشابه لبرامج الأعماق ، خاصة برامج الغوص ، التي غالبًا ما تفتقر إلى البيانات الكافية للتحليل المعقد (Legendre et al. 1997 ، Schneider et al. 1997) ، لكننا درسنا مقاييس كافية في الفضاء لتقييم التعميمات المقبولة عمومًا للمظلة الآثار في هذه الغابة عشب البحر ، وقد تكون هذه هي الدراسة الوحيدة التي يتم تكرارها خلال وقت كافٍ لتقييم الاختلافات في التباين الأوقيانوغرافي بين السنوات.

أوصاف الموقع والأنواع

تستند هذه الورقة إلى العمل المنجز في غابة Point Loma kelp قبالة سان دييغو ، كاليفورنيا ، الولايات المتحدة الأمريكية. تم تلخيص بحث من منتصف الخمسينيات من قبل W.J North و M. Neushul ، وعملنا الخاص الذي بدأ في 1970 ، في Tegner et al. (1996 ، 1997). يبلغ طول غابة عشب البحر [تقريبًا] 8-10 كيلومترات x [تقريبًا] - عرضها -1 كيلومتر. إنها واحدة من أكبر غابات عشب البحر العملاقة في العالم ، وقد تميزت بتدرجات الشواطئ المتقاطعة والطويلة. لقد حافظنا على مواقع دراسة طويلة المدى في مناطق مختلفة من غابات عشب البحر منذ عام 1971 (دايتون وآخرون 1992) ، بهدف دمج التدرجات في العوامل البيئية المهمة مثل العمق والضوء والمغذيات وطاقة الأمواج والتدفق والتكاثر العوالق ، والحيوانات فوق الطائفة. في يناير 1988 ، ضربت عاصفة شديدة العنف مدينة سان دييغو وأحدثت أضرارًا بيولوجية وجسدية غير عادية في بوينت لوما (دايتون وآخرون ، 1989 ، سيمور 1989 ، سيمور وآخرون 1989).

تتكون غابات عشب البحر من أنواع المظلات التي يمكن تصنيفها إلى نقابات تتميز بالتكيفات المورفولوجية (دايتون 1985). في جنوب كاليفورنيا ، تشمل هذه الميزات التالية: (1) مظلة عائمة (Macrocystis) ، (2) قصر منتصب حيث يتم دعم السعف بواسطة ستيبس (Pterygophora californica و Eisenia aborea) ، (3) مظلة سجدة ملقاة على الطبقة السفلية (Laminaria farlowii) ، (4) عشب يتكون من العديد من أنواع الطحالب المرجانية الورقية والمفصلية ، و (5) رصيف من الطحالب المغلفة.

تحدث عشب البحر من منطقة المد والجزر إلى أعماق [أكبر بكثير من] 25 مترًا ، ويتغير تكوين الأنواع على طول هذا التدرج (انظر دايتون وآخرون 1992). العلاقات التنافسية بين أعشاب البحر في Point Loma موصوفة جيدًا (Dayton et al. 1984 ، 1992 ، Tegner et al. 1997). عشب البحر السائد ، Macrocystis pyrifera ، الذي يوفر معظم البنية والإنتاجية الأولية ، يتراوح في العمق 525 م. تتواجد Pterygophora californica بكثرة في المياه [أقل من] 15 مترًا (دايتون وآخرون 1992). Laminaria farlowii هو أيضًا نوع شائع ومهم في جنوب كاليفورنيا ، وله توزيع عميق للغاية يحدث من المد والجزر إلى 120 مترًا (Lissner and Dorsey 1986). تقدم Eisenia arborea نمطًا آخر مثيرًا للاهتمام ، حيث توجد على نتوءات صخرية يصل عمقها إلى 40 مترًا ، ومع ذلك فهي تحدث على طول الطريق في منطقة المد والجزر في Point Loma. أظهر العمل السابق (Dayton et al. 1984) تسلسل هرمي تنافسي لـ Macrocystis [أكبر من] Pterygophora [أكبر من] Laminaria والطحالب الأخرى بما في ذلك الطحالب الورقية الحمراء والطحالب المرجانية ، مع تسلسل هرمي عكسي لقابلية الإجهاد الموجي. يخضع Macrocystis للحصاد المستدام الذي ليس له آثار سلبية قابلة للقياس على معايير تجمعات عشب البحر. ليس لدينا دليل على أن مجموعات عشب البحر في هذا الموقع ، وتفاعلاتها ، واستجاباتها للأنماط الأوقيانوغرافية بشكل عام تتأثر كثيرًا بالتأثيرات البشرية.

تتأثر توزيعات المغذيات في جنوب كاليفورنيا بشدة بالتقسيم الطبقي للكثافة وأحيانًا عن طريق الامتصاص والإفراج عن طريق العوالق النباتية. نظرًا لأن درجة الحرارة هي العامل المهيمن الذي يتحكم في كثافة مياه البحر في هذه المنطقة ، فهناك علاقة واضحة بين درجة الحرارة وتركيزات المغذيات ، والعمليات التي تؤثر على الكثافة ودرجة الحرارة ، مثل تهدل متساوي الحرارة بالقرب من الساحل ، أو ارتفاع المياه التي تحركها الرياح أو انحدارها ، والموجات الداخلية تؤثر أيضًا على توزيع المغذيات (إبلي وآخرون 1979 ، جاكسون 1983). تم إثبات وجود علاقة سلبية قوية بين درجة الحرارة والنترات ، وهي المادة الغذائية التي من المرجح أن تحد من نمو عشب البحر (نورث وآخرون 1982) ، في خليج كاليفورنيا الجنوبي ، حيث توجد كميات ضئيلة من النترات لدرجات الحرارة [أكبر من] 15 [درجة] مئوية. (جاكسون 1977 ، 1983 ، جيرارد 1982 ، زيمرمان وكريمر 1984). يوضح الشكل 1 علاقة درجة حرارة 10 سنوات مقابل النترات من محطة تحقيقات المصايد المحيطية في كاليفورنيا (CalCOFI) الأقرب إلى غابة Point Loma kelp.تظهر العلاقة نفسها لغابة Point Loma kelp Forest (Jackson 1977) انحدارًا وتقاطعًا مشابهًا ولكن تباينًا أكبر ، والذي ربما يتعلق بتأثير القاع ووفرة الحيوانات الأعلى بكثير مما هي عليه في المياه المفتوحة. تميل العلاقة إلى أن تكون مستقرة مؤقتًا ، على الرغم من وجود بعض الضوضاء التي قد تكون مرتبطة بتدفق طرود مائية مختلفة (Zimmerman and Kremer 1984) ، أو باستخدام العوالق النباتية ، مما يؤدي إلى انخفاض تركيز النترات إلى جانب ارتفاع الأكسجين والكلوروفيل مع تغير طفيف في درجة الحرارة (هايوارد ومانتيلا 1990). وجد زيمرمان وروبرتسون (1985) تباينًا طفيفًا ولكنه مهم في جزيرة سانتا كاتالينا في العلاقة بين درجة الحرارة والنترات بين الظروف غير النينية (1981) وسنة النينيو القوية ، تحول التقاطع قليلاً ولكن لم يكن منحدر العلاقة تغير. قارنا درجة الحرارة التي أشارت عندها خطوط الانحدار إلى صفر نترات ووجدنا أيضًا تغيرات طفيفة: في الفترة 1986-1996 ، كانت القيمة 14.3 [درجة] مئوية لفترة 1988-1989 لا نينا ، وكانت القيمة 14.2 درجة مئوية. وبالنسبة لفترة النينو 1992-1994 ، كانت القيمة 14.5 درجة مئوية. Schroeter et al. (1995) دليل على أن التركيزات العالية للمغذيات في حدود بضعة سنتيمترات من القاع ، ويفترض أنها من التجدد في الرواسب أو إفراز الحيوانات ، ساعدت في نمو مرحلة النصل Macrocystis في عام 1983. كما عشب البحر متعدد الطبقات ([أكبر من] 1 متر) نمت ببطء وتبين تجريبياً أنها محدودة المغذيات (Dean and Jacobsen 1986) ، وخلصوا إلى أن درجة الحرارة هي بديل مفيد لتركيزات المغذيات في عمود الماء ، ولكن ليس للقاحات.

ينخفض ​​متوسط ​​درجات حرارة المياه في الموقع في Point Loma بشكل ملحوظ مع العمق في الاتجاه العابر للشاطئ ، مع اختلاف أعماق 12 و 15 و 18 مترًا اختلافًا كبيرًا عن بعضها البعض (دايتون وآخرون 1992). موسمياً ، تتبع درجات حرارة القاع والسطح أنماطًا مختلفة ، مع برودة القاع في الربيع / أوائل الصيف ، يليها ارتفاع درجات الحرارة في أواخر الصيف / الخريف ، وعمود مائي متساوي الحرارة في الشتاء. ترتبط درجات الحرارة السطحية والسفلية ارتباطًا وثيقًا بمستوى سطح البحر ، ويُحسب [أكبر من] 75٪ من التباين في مستوى سطح البحر في خليج كاليفورنيا الجنوبي عن طريق التأثير الاستوائي بواسطة أحداث التذبذب الجنوبي النيني (ENSO) (انظر Tegner et آل 1996). سيطر التباين بين السنوات في السنوات الأخيرة على ظاهرة النينو 1982-1984 ، التي تعتبر الأقوى التي لوحظت في ذلك الوقت ، 1988-1989 لا نينا ، حدث ENSO للمياه الباردة ، وظروف النينو القوية ولكن المتقطعة خلال 1992-1993. باستخدام قاعدة بيانات 31 عامًا لحصاد عشب البحر ، Tegner et al. وجد (1996) أن أفضل مؤشر للحصاد السنوي لعشب البحر من بين العديد من المتغيرات الفيزيائية كان متوسط ​​درجة حرارة السطح. ينتج هذا الارتباط من حقيقة أن معظم الكتلة الحيوية ومعظم إنتاج عشب البحر العملاق موجود في المظلة السطحية لهذه النسبة العالية من Macrocystis فوق الخط الحراري من المحتمل أن تطغى على القدرة على نقل المغذيات الصاعد.

تختلف أنماط الضوء في غابة Point Loma kelp اختلافًا كبيرًا باختلاف العمق والجريان السطحي واندفاع الأمواج ومجموعات العوالق وغيرها من المواد المذابة أو الجسيمية في الماء والتظليل بواسطة الكائنات الحية المرتبطة ومستوى ضوء السطح. في حالة عدم وجود عوامل أخرى ، مثل الرعي أو الموطن غير المناسب ، يبدو أن الحد الأدنى لعمق غابة عشب البحر يتم تحديده بواسطة الضوء (راجعه Foster and Schiel 1985). اقترح Lunning (1981) أن هذا الحد يحدث عند [تقريبًا] 1٪ من إشعاع السطح لمعظم عشب البحر. يخفّف الضوء لوغاريتميًا مع العمق ويختلف معامل الانقراض عكسياً مع التعكر. يمكن أن تقلل كل من مظلات Macrocystis و Pterygophora مستويات الإشعاع القاعي بنسبة 90 ٪ ، مقارنة بالمناطق الخالية من عشب البحر على نفس العمق (Reed and Foster 1984).

حدثت بعض أسوأ الظروف المائية التي شهدناها في [أكثر من] 25 عامًا من العمل في Point Loma في شتاء 1993 ، والذي تميز بـ 190٪ من متوسط ​​عدد الأيام الممطرة (1939-1992) ، مقابل 45٪ بالنسبة إلى 1988. أدى الجريان الطيني إلى ضعف شديد في رؤية المياه. الرؤية. تم تطهيرها إلى حد ما خلال الربيع ، ولكن كان هناك ازدهار كثيف للعوالق في المنطقة بأكملها. ارتبطت ملاحظاتنا عن تكاثر العوالق الضخمة في غابة عشب البحر بقياسات توافر الضوء المنخفض في قاع وتجنيد عشب البحر المنخفض خلال هذه الفترة. قد تكون هذه الفترة الممتدة من الإضاءة المنخفضة مسؤولة عن التوظيف السيئ جدًا لعشب البحر خلال هذا الوقت ، مقارنةً بعام 1988. ومع ذلك ، لم تكن هناك أحداث موجة رئيسية خلال هذه الفترة ، لذلك من المحتمل أن يكون انتشار الأبواغ على نطاق واسع محدودًا (Dayton et آل. 1984 ، ريد وآخرون ، 1988). قد يكون القمع الشديد للجزء السفلي بواسطة مظلة Macrocystis القوية أثناء La Nina قد ساهم أيضًا في انخفاض معدل توظيف عشب البحر الذي لوحظ في عام 1993 (Tegner et al. 1997).

مراقبة المتغيرات الفيزيائية المهمة

درجة حرارة. - لقد قمنا بقياس درجات الحرارة السفلية باستمرار ، في مواقع دراستنا البالغة 8 و 12 و 15 و 18 و 21 مترًا ، باستخدام Ryan TempMentors (Ryan Instruments ، Redmond ، واشنطن ، الولايات المتحدة الأمريكية) ومسجلات البيانات StowAway (Onset Instruments ، Pocasset ، Massachusetts ، الولايات المتحدة الأمريكية). تم حساب متوسط ​​درجة الحرارة الشهرية باستخدام 8 قيم / د. بيانات درجة حرارة سطح البحر مأخوذة من رصيف معهد سكريبس لعلوم المحيطات (SIO) ، على بعد 17 كم شمال مواقع الدراسة. تسبب الحجر الصحي أثناء الغوص خلال تسرب مياه الصرف الصحي في عام 1992 وتعطل المعدات في العديد من الفجوات في البيانات. تم تحديث بيانات درجة الحرارة المنشورة سابقًا (Dayton et al. 1992 ، Tegner et al. 1996) كمرجع [توضيح للشكل 2A محذوف].

إشعاع. - خلال الفترة من كانون الأول (ديسمبر) 1989 إلى كانون الأول (ديسمبر) 1991 ، تم نشر ستة مستشعرات Li-Cor Quantum (LI-192SB) مزودة بأجهزة تسجيل بيانات تحت الماء تعمل بالطاقة الصغيرة (طراز UDL 250-3 ، ECOSystems Management Associates ، إنسينيتاس ، كاليفورنيا ، الولايات المتحدة الأمريكية) [تقريبًا] 22 يومًا كل شهر في علاجات Macrocystis عالية ومنخفضة الكثافة عند 8 و 15 و 21 م. تم دمج الإشعاع في الجزء السفلي على مدى 15 دقيقة وتخزينه في وحدات ذاكرة القراءة فقط (EPROM) القابلة للمسح والقابلة للبرمجة وتم حساب المستويات اليومية الإجمالية من هذه القيم. بينما كانت دقيقة ، أثبتت هذه الأدوات أنها غير موثوقة وكانت مجموعات البيانات غير كاملة [توضيح للشكل 3 تم حذفه]. تم جمع بيانات الإشعاع مرة أخرى باستخدام نفس الأدوات في مارس وأبريل 1993 في علاجات استبعاد Macrocystis في المواقع 8 و 15 م [توضيح للشكل 4 تم حذفه].

المقاطع الدائمة. - في عام 1971 ، أنشأنا مقاطع عرضية غير مكررة على أعماق 12 و 15 و 18 مترًا في المنطقة الوسطى من غابة Point Loma kelp ، وتم استبدالها في عام 1983 بتكرارات في كل موقع. في كل موقع ، تم تركيب أربعة خطوط موازية طولها 25 مترًا في اتجاه البر والبحر ، مع تباعد الخطوط من 5 إلى 7 أمتار. تم تعيين النباتات (على أساس الشبكة ، انظر Dayton et al. 1984) كل ثلاثة أشهر في حدود 2 متر من كل جانب من كل جانب (400 [m.sup.2] / موقع). تم تعيين جميع الكيسات الكبيرة ذات [أكبر من أو تساوي] 4 شرائط ، وكذلك الأنواع الفرعية عندما يكون ذلك ممكنًا. كما أننا عادة ما نقدر النسبة المئوية لتغطية Laminaria وطحالب العشب على أساس ربع سنوي (Dayton et al. 1992 ، Tegner et al. 1996 ، 1997).

تخليص 1988. - في شتاء عام 1988 ، بعد العاصفة مباشرة ، بدأنا تجربة لتحديد تأثيرات كثافة عشب البحر (بين الأنواع وداخل الأنواع) على العلاقات التنافسية. لتقييم التأثيرات عبر تدرج عمق ، تم إجراء تجارب عند 8 و 15 و 21 مترًا في مقطع عرضي عبر الشاطئ في المنطقة الوسطى من غابة Point Loma kelp. في كل عمق ، تم إزالة جميع الطحالب الكبيرة والقنافذ غير المتكاثرة من منطقة 30 × 30 م. لتجنب آثار الحافة ، أجريت التجارب في وسط 20 × 20 م. حددت خطوط الرصاص حدود المربعات. لتقييم تأثيرات الكثافات المختلفة لـ Macrocystis ، قمنا بمعالجتها بحيث يكون للنصف (20 × 10 م) كثافة محيطة تم تجنيدها بشكل طبيعي والنصف الآخر من المقاصة تم تقليل كثافة Macrocystis إلى ثلث (كثافة منخفضة) من الكثافة الطبيعية . جمعت بيانات كثافة طحلب الكِلْب حتى ربيع 1991. تم تقييم تجمعات الطحالب في الخلوص كل ثلاثة أشهر. تم إحصاء جميع الأعشاب البحرية وتم تقدير النسبة المئوية لغطاء طحالب العشب في حدود 2 متر من الخطوط الدائمة الثلاثة التي تعبر معالجات كل إزالة.

تخليص 1993. - في شتاء عام 1993 ، قمنا مرة أخرى بتطهير نفس المناطق (1988) من جميع الطحالب الكبيرة وقنافذ البحر ، ولكننا قمنا أيضًا بإجراء العديد من التعديلات على تصميم عام 1988. أولاً ، تمت إضافة علاج إضافي لفحص النمو والتنافس بين أنواع عشب البحر في غياب Macrocystis. تم توسيع عمليات التطهير وقياسها الآن 30 × 20 م ثلث كل مقاصة (10 × 20 م) بها أحد المعالجات التالية: (1) كثافة طبيعية من التكيسات الكبيرة (كثافة عالية) ، (2) كثافة من Macrocystis هو ثلث الكثافة الطبيعية (منخفضة الكثافة) ، و (3) الإزالة الكاملة لـ Macrocystis (لا يوجد Macrocystis). للقضاء على تأثيرات الحافة ، تم الحفاظ على منطقة عازلة 10 أمتار حول المقاصة بالكامل خالية من Macrocystis. لدراسة التجنيد والمنافسة بين أنواع عشب البحر في نطاق العمق الأقصى لـ Macrocystis ، تم إجراء مقاصة إضافية 30 × 20 مترًا عند 23 مترًا ، حيث يحدث Macrocystis بشكل طبيعي بكثافة منخفضة نسبيًا. لفحص التباين المكاني على نطاق صغير ، تم إجراء مقاصة إضافية 30 × 20 مترًا عند كل عمق ، مع مسافات بين القطعتين تتراوح من 30-50 مترًا ، مع اختيار الموقع الدقيق لمطابقة الركائز ومجموعات عشب البحر الطبيعي الموجودة مسبقًا المقاصة. في شتاء عام 1995 ، أدت عاصفة قوية بلغت ارتفاع الموجة القصوى لها 5 أمتار (مشروع معلومات البيانات الساحلية ، SIO) إلى انخفاض كبير في عدد الكيسات الكيسية الكبيرة في مواقع دراستنا ، مما أدى إلى قرار إنهاء الدراسة.

لدراسة التأثيرات الداخلية والمتعددة على النمو والتكاثر في العلاجات المختلفة ، قمنا بتسمية نباتات Macrocystis و Pterygophora و Eisenia و Laminaria. تم وضع علامات على أعشاب البحر العملاقة بأسلاك مغلفة بالبلاستيك تم لفها حول هابتيرا ، وتم استبدال العلامات لأنها كانت متضخمة تم وضع علامات على النباتات المقتضبة بعلامات Floy السباغيتي المربوطة على الشرائط. في عام 1988 ، تم وضع علامة على 20 مكروسيستيس في كل معاملة عند 8 و 15 مترًا ، ولكن تم تمييز 10 فقط في كل معاملة على ارتفاع 21 مترًا ، بسبب التوظيف المنخفض. تم وضع علامة على عشرين Pterygophora في كل معاملة على ارتفاع 8 و 15 مترًا ، ولكن لم يكن هناك تجنيد على ارتفاع 21 مترًا. تم وضع علامة على خمسة عشر لاميناريا في كل معاملة في 8 و 15 و 21 م. في أواخر عام 1990 ، تم تجنيد Eisenia في علاجات Macrocystis المنخفضة عند 8 و 15 مترًا تم وضع علامات على 7 Eisenia على ارتفاع 15 مترًا ، وتم تعليم ستة منها على ارتفاع 8 أمتار.

في عام 1993 ، تم تجنيد Macrocystis و Pterygophora و Laminaria في كلتا المقاصات عند 8 و 15 مترًا Pterygophora و Laminaria تم تجنيدهما فقط في مقاصة واحدة لكل منهما عند 21 مترًا ، كما تم تجنيد Laminaria في مقاصة واحدة عند 23 مترًا. كان هناك أيضًا تباين مكاني كبير في تجنيد Macrocystis في تجنيد المياه العميقة الذي حدث في مساحة واحدة فقط في كل موقع من مواقع 21 و 23 مترًا. على الرغم من تجنيد Macrocystis في عملية تطهير واحدة فقط عند 23 م ، تم تمييز 12 Eisenia ومراقبتها في المقاصة مع عدم وجود Macrocystis للحصول على المزيد من بيانات تاريخ الحياة لهذا النوع.

نمو وتكاثر الماكروسيستيس. - لقياس النمو ، سجلنا عدد السيقان لكل نبات على ارتفاع 1 متر فوق الطبقة السفلية ، وتم حساب حجم الثبات من قياسات في الموقع للارتفاع وقطرين قاعديين ، بافتراض أن الشكل هو مخروط بيضاوي الشكل (Ghelardi 1971 ). تم تحديد حجم حزمة شفرات sporophyll في قاعدة كل مصنع ، بافتراض وجود أسطوانة من قياسات في الموقع لارتفاع وقطر الحزمة. هذا مقياس غير مباشر للجهد الإنجابي ، لكن Reed (1987) أظهر أن الكتلة الحيوية للسبوروفيل ترتبط ارتباطًا وثيقًا بإنتاج zoospore. صنفنا الحالة الإنجابية لكل نبات على المقياس التالي:

1) Sporophylls موجودة ولكن لا يوجد تطور جذر.

2) Sporophylls مع sori فقط عند قاعدة sporophylls.

3) Sporophylls مع sori على معظم سطح sporophylls.

4) Sporophylls مع sori على كل سطح sporophylls.

5) Sporophylls مع sori على كل سطح sporophylls إطلاق zoospores.

نمو وتكاثر عشب البحر. - تم تمييز الظفرة واللاميناريا في المقاصات بشكل فردي في نفس الوقت مثل Macrocystis. تم تجنيد أيزنيا وتم وضع علامة عليها لاحقًا. تم تحديد نمو الظفرة بواسطة طريقة DeWreede (1984). تم ثقب فتحة بحجم 6 مم في الجزء الأوسط من الشفرة الطرفية على بعد 30 مم من قاعدة الشفرة ، وكل 3 شهور تم ثقب ثقب آخر في نفس الموقع ، كانت المسافة بين الفتحتين هي النمو الخطي للشفرة. تم تقييم الجهد الإنجابي لـ Pterygophora من خلال حساب عدد شفرات sporophyll و sori لكل نبات. تم تقييم نمو Eisenia عن طريق قياس طول الساق ، وتم تقييم القدرة الإنجابية من خلال عدد شفرات sporophyll و sori. تم تحديد نمو Laminaria بطريقة مشابهة لـ Pterygophora. تم ثقب ثقب يبلغ قطره 10 مم 85 مم من قاعدة الشفرة وإعادة ثقبه في نفس المكان كل 3 مو ، كانت المسافة بين الفتحتين هي النمو الخطي للشفرة. تم تقييم القدرة الإنجابية للاميناريا على أنها النسبة المئوية لكل شفرة مغطاة بالصوري.

استنساخ عشب البحر

لمقارنة الإنتاج التكاثري للأنواع الموجودة في المخلفات في عمليات التطهير لدينا مع التجمعات غير المُتلاعب بها في 8 و 15 و 21 مترًا ، كل شهر من خريف 1989 إلى ديسمبر 1991 ، قمنا بجمع 25 Pterygophora و Laminaria من خارج المقاصات لدينا. تم أخذ عينات من النباتات عشوائياً من مناطق ذات كثافة ماكروسيستيس معتدلة. سجلنا عدد شفرات البوغوفيل اللفظية وشفرات البوغة مع الصوري ، وكذلك الوزن الرطب للنسيج الحمضي والوزن الرطب لجميع أنسجة البوغة. قدرنا أيضًا النسبة المئوية لشفرات Laminaria المغطاة بالنسيج الحمضي وحسابنا مؤشر التكاثر من الوزن الرطب للنسيج الشجاع مقسومًا على إجمالي الوزن الرطب للشفرة.

الظفرة. - لمزيد من التقييم لتأثيرات المنافسة بين الأنواع وداخلها على النمو والتكاثر ، تلاعبنا بكثافات الظفرة على الوحدات. تم إرفاق المجندين من هوامش المقاصة التي يبلغ طولها 15 مترًا بمناشر الضوء 30 × 30 سم من البوليسترين المكعب (وحداتنا). تم ربط حواجز Pterygophora الفردية في ثلاثة خطوط نايلون حبلا تم ربطها بالوحدات النمطية بعلاقات كبلية. تم ربط هذه الوحدات بالكابلات بمسامير في الأسفل ، في المواقع 8 و 15 و 21 مترًا. سمح ذلك بإحضار الوحدات إلى القارب لقياس النمو والتكاثر ، ثم إعادتها إلى موقعها الدقيق. تم تركيب عشر وحدات مع خمسة مصانع و 10 وحدات مع 25 محطة في كل مقاصة. تم تثبيت خمسة مكررات من كل كثافة من كثافة الظفرة في معالجات كثافة تكيس كبيرة منخفضة ومنخفضة عند كل عمق في عام 1989.

ايزينيا. - في أغسطس 1989 ، تم جمع 72 قطعة آيزينيا غير متفرعة في الموقع الذي يبلغ ارتفاعه 15 مترًا وتم إرفاقها بـ 18 وحدة ، كل منها يحتوي على أربعة إيزينيا. تم وضع علامة على ثلاثة عشر أيزينيا من نفس الفئة العمرية والحجم وتركت متصلة بالطبقة السفلية الطبيعية كعناصر تحكم. تم إرفاق الوحدات بأوتاد ، في كل نصف من كل مقاصة ، عند 8 و 15 و 21 مترًا ، مع ثلاثة مكررات لكل معاملة عند كل عمق. تم تسجيل طول النقطة والتشعب والحالة الإنجابية كل ثلاثة أشهر على مدار العامين التاليين.

استخدمنا النمذجة الخطية المعممة (GzLM McCullagh and Nedler 1989) ، على النحو الوارد في SAS / Insight (1993) ، لتحديد الأهمية النسبية للعوامل البيولوجية المختلفة التي تؤثر على بقاء عشب البحر ، ووفرة ، ونمو ، وتكاثر. تزيد طريقة التحليل هذه من مرونة وعمومية تقييم البيانات ، خاصة عند حدوث أخطاء غير طبيعية (Schneider 1994). نظرًا لأن العديد من أنواع البيانات البيئية لها توزيع غير طبيعي للأخطاء ، فإن GzLM مفيدة جدًا من خلال السماح بتحديد مجموعة متنوعة من توزيعات الأخطاء المختلفة: توزيعات بواسون وذات الحدين وجاما. تم اتخاذ قرار استخدام نموذج معين في محاولة لتقليل انحراف الخطأ وبالتالي زيادة "جودة الملاءمة". أشار فحص توزيع الخطأ لمجموعات البيانات المختلفة إلى زيادة مضاعفة في تباين الخطأ مع المتوسط ​​، لذلك تم اختيار نموذج جاما بوظيفة ارتباط السجل لمعظم التحليلات (كراولي 1993 ، شنايدر 1994). كنا مهتمين بالاستجابة للعلاج لكل نبات على حدة ، وهذا هو محور التحليل. تم إجراء تحليلات منفصلة على البيانات من تجربتي المقاصة (العامان الأوليان 1988 و 1993) عند كل عمق. تم أيضًا تحليل البيانات المأخوذة من عمليات التطهير ذات العمق نفسه في تجربة 1993 بشكل منفصل لفحص الفروق المكانية الصغيرة. يتكون كل نموذج من بيانات النمو ، أو التكاثر ، أو الكثافة ، أو البقاء على قيد الحياة كمتغير استجابة وكثافة Stipe Macrocystis كمتغير مستقل. لفحص الأهمية النسبية للمنافسة بين الأنواع وداخلها ، تم أيضًا استخدام كثافة Pterygophora كمتغير مستقل ، عند الاقتضاء.

اشتقنا النموذج الأكثر شحًا ، بعد شفرة أوكام ، باستخدام التحديد العكسي (كراولي 1993) بمستوى خروج [ألفا] [أقل من] 0.10. أي ، قمنا بتشغيل كل نموذج للتحليلات بما في ذلك كثافة البقعة الكبيرة وكثافة الظفرة. عند فحص مستوى الأهمية (P) لكل متغير ، تم تجاهل المتغير الأقل أهمية وفحص الانحراف الناتج. إذا كان التغيير في الانحراف غير مهم ، فسيتم إسقاط المصطلح بشكل دائم من النموذج. نقدم في الجداول قيم P ودرجات الحرية ومعاملات الانحدار لتمكين القارئ من تقييم العلاقات. يتم عرض المتغيرات المهملة في الجداول على أنها غير مهمة (NS) مع عدم وجود معامل انحدار.

من المهم أن نلاحظ أن تجارب المقاصة تمثل معالجات تجريبية ذات كثافة عالية (محيطة) ومنخفضة (ثلث محيط) وكثافة نبات Macrocystis صفرية عبر تدرج العمق. تم الحفاظ على المعالجات من خلال التلاعب المستمر بكثافات التكيسات الكبيرة ، ويتم تقديم النتائج بهذه الشروط. نظرًا لخصائص تاريخ حياة عشب البحر هذا ، يبدو أن كثافة البقعة هي المؤشر الأكثر حساسية للتأثيرات التنافسية لـ Macrocystis (Tegner et al.1996 ، 1997). بشكل عام ، هناك علاقة عكسية بين كثافة نبات Macrocystis ومتوسط ​​عدد الشقوق لكل نبات (شمال 1994). نظرًا لأن مجموعة تخضع للتخفيف الذاتي ، تظل كثافة البقعة ثابتة نسبيًا ويبدو أنها مؤشر جيد على القدرة الاستيعابية البيئية (دايتون وآخرون 1992 ، تيجنر وآخرون 1996). في حين أنه لم يكن من العملي التلاعب بكثافة النقطة في هذه التجارب ، فقد تم جمع البيانات ، واستخدمنا هذا المتغير الأكثر ملاءمة في التحليلات الإحصائية الفعلية. أي أن البيانات الواردة في الجداول تستخدم كثافة موضعية أكثر ملاءمة كمتغير مستقل.

يجب تحليل متغيرات الاستجابة المختلفة بطرق مختلفة:

1) لمقارنة متغيرات الاستجابة في كلتا التجربتين (1988 مقابل.1993) في مراحل تاريخ الحياة المماثلة ، تم اختيار نقطة زمنية بالقرب من إنهاء تجربة 1993 الأقصر (10 أشهر) لتحليل البيانات جنبًا إلى جنب مع الفترة الزمنية المقابلة البالغة 10 أشهر في تجربة 1988. لتحديد ما إذا كانت الأنماط الظاهرة في هذا الوقت مستمرة ، تم تحليل البيانات مرة أخرى عند نقطة 25 شهرًا في تجربة عام 1988 الأطول. تم تحليل شقوق الكيسات الكبيرة لكل نبات ، وحجم الثبات ، وحالة سبوروفيل ، وكثافة الطحالب بهذه الطريقة.

2) تم تحليل البقاء على قيد الحياة من طحلب الكِلْب من حيث عدد الأسابيع التي عاشتها النباتات الفردية الموسومة.

3) تم استخدام بيانات نمو وتكاثر Pterygophora و Laminaria التي تم جمعها في ذروة دورات النمو والتكاثر الأولى بسبب الموسمية القوية لهذه المتغيرات.

4) لسوء الحظ ، اختفت وحدات Pterygophora في علاج واحد عند 8 أمتار بعد 7 أشهر. تم تحليل عدد شفرات sporophyll لكل نبات في هذه النقطة الزمنية الأخيرة بحيث يمكن مقارنة جميع المعالجات وكانت الاتجاهات واضحة في هذا الوقت.

نحن ندرك أن خطأ المقارنة قد يزداد عند إجراء عدد كبير من الاختبارات الإحصائية. تقلل تصحيحات المستوى [Alpha] من احتمال ارتكاب خطأ من النوع الأول (أي قبول وجود تأثير غير حقيقي) ، ولكنها أيضًا تزيد من فرصة ارتكاب خطأ من النوع الثاني (أي رفض وجود تفاعل حقيقي). نحن نعتبر الخطأ الأخير من النوع الثاني مخاطرة أكثر أهمية. كانت التجارب والمقارنات المذكورة هنا صعبة من الناحية اللوجستية ومحفوفة بمشاكل لا حصر لها من العالم الحقيقي ، شائعة في أبحاث الغوص ، والتي تشمل مقاييس مهمة في المكان والزمان. أي أن مثل هذه الطاقة العالية والمتغيرة للغاية الموائل الساحلية تفرض قدرًا كبيرًا من التباين الطبيعي في مثل هذه التجارب. بالنظر إلى مقدار الضوضاء في النظام ، اعتمدنا احتمالات P = 0.10 كدليل كافٍ للإشارة إلى علاقة ذات مغزى. كانت معظم القيم أكثر أهمية ، ونقدم ببساطة الاحتمالات غير المصححة ودرجات الحرية ، ونسمح للقراء بتحديد المكان الذي يرغبون في أن يكونوا فيه محافظين. هذا النهج في النظر إلى وزن الدليل ، بدلاً من اختبار فرضيات النقاط ، يتماشى مع التفكير الحالي (McCullagh and Nelder ، 1989 ، Brown 1995 ، McArdle 1996 ، Hilborn and Mangel 1997).

يتم أيضًا عرض البيانات التي تم جمعها من خلال مسار هذه التجارب ، والتي يتم تقديمها كإحصائيات موجزة في الجداول ، بشكل بياني في الملحق ، بحيث يمكن للقراء تقييم أنماط الاستجابة والتباين الخاصة بالعمق. مرة أخرى ، تم تحليل التجارب الفعلية باستخدام كثافة Stipe Macrocystis كمتغير معالجة ، بدلاً من كثافات النبات. ومع ذلك ، يتم عرض كثافات النبات في الأشكال وكانت ما تم التلاعب به بالفعل.

تميزت فترة الدراسة (1988-1995) بنظم درجات حرارة متغيرة بشدة [توضيح للشكل 2 محذوف]. خلال حدث لا نينا 1988-1989 ، كانت درجات الحرارة السفلية في الغالب [أقل من] 14 [درجة] مئوية ، وهي درجة حرارة تشير إلى وجود الماء مع العناصر الغذائية الكافية ، وكانت أعلى من عتبة 16 درجة مئوية لاكتشاف النترات لفترة زمنية لا تذكر . استمرت ظروف النينو القوية ولكن المتقطعة خلال عامي 1992 و 1993 (هايوارد 1993 ، هايوارد وآخرون 1994) ، وكانت درجات الحرارة السفلية [أكبر من] 16 درجة مئوية لمعظم هذه السنوات [توضيح للشكل 2 ب محذوف]. يتم تقليل التقسيم الطبقي للعمود المائي خلال أحداث النينو القوية حيث تنخفض درجة الحرارة 14 درجة مئوية أسفل أعماق غابات عشب البحر (Tegner and Dayton 1987). خلال عام 1994 ، عادت الدورة الدموية إلى ظروف غير ظاهرة النينو ، ولكن درجات حرارة سطح البحر والقاع كانت دافئة بشكل غير طبيعي مرة أخرى خلال معظم العام ، وكذلك في الربع الأول من عام 1995 (هايوارد وآخرون 1995). في حين أن درجات الحرارة السطحية في 1992-1994 وصلت إلى مستويات مماثلة لظاهرة النينو 1982-1984 ، فإن موجات الربيع القوية التي لوحظت خلال 1991 و 1992 (Tegner et al. 1995) و 1993 و 1994 تتناقض بشكل حاد مع أنظمة درجات الحرارة الحديثة مع ظاهرة النينو السابقة الهائلة. . لأغراض الإيجاز ، سوف نطلق على تجارب 1988-1992 مجموعة La Nina ، وتجارب 1993-1995 مجموعة El Nino.

لفهم التدرجات الفيزيائية بشكل أفضل ، أجريت هذه التجارب في مواقع ضحلة وأعمق من بيانات درجة الحرارة المنشورة سابقًا (دايتون وآخرون ، 1992 ، تيجنر وآخرون ، 1996). تتبع سجلات درجات الحرارة من 8 و 21 مترًا عمومًا نفس الأنماط الموسمية مثل الفروق بين المواقع 12 و 15 و 18 مترًا وهي قصوى في الربيع والصيف ، وتنخفض خلال الخريف ، وتختفي فعليًا خلال الشتاء [توضيح للشكل 2 تم حذفه] . نمط درجات الحرارة الأكثر برودة مع زيادة عمق التثبيت لهذه المواقع الإضافية وكذلك 8 أمتار أكثر دفئًا من 12 مترًا (اختبار t الزوجي ، P [أقل من] 0.005) ، على الرغم من أن درجات الحرارة من الموقعين مترابطة بشكل كبير (الانحدار الخطي البسيط ، [R.sup.2] = 0.7). على الرغم من عمقها الضحل ، فإن نمط درجة الحرارة عند 8 أمتار أقرب إلى مثيله في بقية غابة عشب البحر من سطح البحر ، والذي يختلف أيضًا عنه اختلافًا كبيرًا (P [أقل من] 0.005 ، [R.sup.2] = 0.5). هذا مدعوم بملاحظات ذات تردد أعلى (عينات كل 10 دقائق) من درجات الحرارة السطحية والقاع في الموقع 8 أمتار ، والتي تظهر اختلافات المد والجزر في السعة أكبر بكثير في القاع منها على السطح (بيانات غير منشورة). وبالمثل ، فإن كل من 21 و 23 مترًا (التي ليس لدينا بيانات متداخلة) كلاهما أبرد من 18 مترًا (P = 0.001 ، [r.sup.2] = 0.93 P [أقل من] 0.001 ، [r.sup.2 ] = 0.95 على التوالي).

يعرض الشكل 3 الإشعاع اليومي الكلي في علاجات التكيسات الكبيرة العالية والمنخفضة عند 8 و 15 و 21 مترًا من ديسمبر 1989 إلى ديسمبر 1991. وعلى الرغم من الفترات العديدة التي لا توجد فيها بيانات ، فإن العلاقات الواضحة بين الإشعاع والعمق و غطاء المظلة واضح. يعرض الشكل 4 إجمالي بيانات الإشعاع اليومية التي تم جمعها في مارس وأبريل 1993 في المواقع 8 و 15 م. لاحظ أن علاجات المظلة المنخفضة التي يبلغ ارتفاعها 8 أمتار كانت تتمتع بقدر أكبر من الضوء في عامي 1990 و 1991 مقارنةً بالمعالجة المجاورة بدون مظلة في عام 1993 ، مما يعكس عدم وجود ضوء يخترق أزهار العوالق التي انتشرت في غابات عشب البحر خلال تلك الفترة. مستويات الإشعاع من 0.4 مول فوتونات [مضروبة في] [m.sup.-2] [مضروبة في] [d.sup.-1] و 0.7 مول فوتونات [مضروبًا في] m.sup.-2] [مضروبًا في] [ d.sup.-1] تمثل الحدود الدنيا للإشعاع اللازم لتكوين الأمشاج ونمو الفطريات البوغية الكيسية تحت درجة حرارة مثالية وظروف إجهاد المغذيات. ما لا يقل عن 10 أيام متواصلة مع إشعاع عند [أكبر من أو يساوي] 0.4 أداة فوتونات [مضروبة في] [m.sup.-2] [مضروبًا في] [d.sup.-1] ضروري لتكوين الأمشاج. في حالة الإشعاع المنخفض ، تستغرق الطور المشيجي وقتًا أطول لإنتاج البوغ ، مع وجود خطر مماثل لزيادة الوفيات (Deysher and Dean 1984 ، 1986). يشير الشكل 4 إلى أن مستويات الإضاءة القاعية ، خاصة عند 15 مترًا ، كانت محدودة خلال فترة المراقبة. توضح مستويات الإشعاع اليومية الإجمالية في هذين الموقعين ظروف المياه السيئة لانتقال الضوء والتي لوحظت في معظم ربيع 1993.

أخيرًا ، قمنا بتقييم التأثير الفعلي للكثافات العالية والمنخفضة من التكيسات الكبيرة على مستويات الإشعاع بافتراض الإشعاع النسبي في محطة التسجيل القصوى ، "8 أمتار منخفضة" ، على أنه 1.00 وحساب النسب الشهرية البالغة 8 أمتار كثافة منخفضة للإشعاع الآخر المحطات. تم حساب متوسط ​​هذه النسب الشهرية بين ديسمبر 1989 وأغسطس 1991. وكانت القيم المتوسطة: 8 أمتار منخفضة = 1.00 8 أمتار = 0.35 15 مترًا منخفضًا = 0.22 15 مترًا = 0.10 و 21 مترًا منخفضًا = 0.04. تظهر هذه البيانات [توضيح للشكل 3 محذوفًا] الاختلافات الجوهرية مع كل من العمق والتخفيف التجريبي لكثافة عشب البحر العملاق.

تجنيد عشب البحر: أنماط الخلفية لتجمعات Macrocystis و Pterygophora و Laminaria

اختلفت أحداث تجنيد الكيسات الكبيرة في 1988-1989 و 1993-1994 على المقاطع الدائمة من حيث الحجم (تيجنر وآخرون 1996 ، 1997) ، وقد شوهدت هذه الفروق أيضًا في أنماط كثافات النبات والكثافة في عمليات المقاصة التجريبية لدينا [توضيح للأرقام حذف 5 و 6]. من المحتمل أن تعكس التباينات أنماط العاصفة المتباينة (على سبيل المثال ، ريد وآخرون. 1988) خلال هذه الفترات ، بالإضافة إلى انعكاس قمع مظلة Macrocystis القوي للقعر السفلي أثناء نهر لا نينا وضعف رؤية المياه في ربيع 1993. خلال الربيع وأوائل الصيف 1988 ، كانت درجات حرارة الماء باردة. أيضًا ، بسبب العاصفة الهائلة ، كانت المظلة ضئيلة للغاية وكان هناك ضوء أكثر بكثير مما كان عليه في عام 1993. وقد أدى ذلك إلى تجنيد كثيف لجميع أعشاب البحر على طول المقاطع العرضية في أعماق 18 و 15 و 12 مترًا (Tegner et al. . 1996 ، 1997). كانت درجات الحرارة السفلية في عام 1993 أعلى [تقريبًا] 1 [درجة] مئوية من تلك التي كانت في عام 1988 [تم حذف التوضيح للشكل 2] ، وكان تجنيد Macrocystis أبطأ بكثير وأقل كثافة ، على عكس الحدث الضخم في عام 1988.

تيجنر وآخرون. (1996 ، 1997) أظهر أن الاختلافات في كثافات Stipe Macrocystis بين مجموعات 1988 و 1993 كان لها على ما يبدو تأثيرات قوية على نجاح وتوزيع الأنواع الفرعية ، وهذا يتعلق بأهمية الأحداث المناخية الأوقيانوغرافية على كثافة البقعة Macrocystis وغطاء المظلة ، مع التأثيرات المتتالية اللاحقة على وفرة الطبقة السفلى. يتم تقديم الكثافة والحالة التناسلية لأهم نوعين من الأنواع الأساسية ، وهما Pterygophora و Laminaria ، في التين. 7-9. نقوم هنا بتوسيع هذه البيانات بتجارب فعلية مصممة لتحديد العتبات. تُظهر البيانات المرجعية لتكاثر الظفرة [توضيح للشكل 8 محذوفًا] ذروة الشتاء لكل من النسبة المئوية للنباتات ذات الأنسجة الرخوية والمؤشر الإنجابي (McPeak 1981) ، مع وجود نسبة أعلى بكثير تتكاثر في الأعماق الضحلة. في حين أن هناك المزيد من الضوضاء ، لوحظ نفس النمط إلى حد كبير بالنسبة للاميناريا [توضيح للشكل 9 تم حذفه]. ومع ذلك ، لاحظ مرة أخرى أن تحفيز La Nina لمظلة Macrocystis (Tegner وآخرون 1996 ، 1997) قد يكون مسؤولاً عن مؤشرات الإنجاب الأقل بكثير قبل أواخر عام 1990.

تجارب ترقق المظلة والتخلص منها: I. Macrocystis on Macrocystis

كثافة النبات والخط. - تضمنت معالجة Macrocystis إزالة جميع الطحالب الكبيرة غير المؤمنة ، مما يسمح بالتوظيف الطبيعي. ثم تم التلاعب بكثافة عشب البحر العملاق وتم إزالة المجندين الجدد بعد ذلك. تم الحفاظ على الكثافات التجريبية النسبية بعد تقييمات ربع سنوية لـ 120 [م.سوب 2] / علاج. كانت الفروق بين تجربتي La Nina و El Nino كبيرة ، حيث تفاوتت كثافات التكيسات الكبيرة على نطاق من حيث الحجم ، وكانت هناك اختلافات قوية في الكثافة المرتبطة بالعمق في كلا المجموعتين [توضيح للشكل 5 محذوفًا].

تمكنا من التلاعب بكثافة نباتات عشب البحر العملاقة ، لكن كثافة الشق تعكس بشكل وثيق مقدار التداخل الضوئي الذي يمارسه Macrocystis على الجزء السفلي. على الرغم من عدم التلاعب بها بشكل مباشر ، فقد تم قياس كثافات السقوف [توضيح للشكل 6 محذوف] ، وانخفضت الكثافات بعد عمليات التطهير الأولية في عام 1988 من مستويات 310 / [م.س.س 2] عند 8 م ، 200 / [م. 2] عند 15 مترًا ، و50-100 / [م.س.س 2] عند 21 مترًا إلى مستويات منخفضة نسبيًا ، ثم ظلت ثابتة إلى حد ما خلال العامين التاليين. ومع ذلك ، بدلاً من الانخفاض الحاد من الكثافات الأولية في عام 1993 ، كان النمط واحدًا من زيادة كثافة النتوءات في جميع الأعماق في السنة الأولى. في الواقع ، لم يكن هناك تجنيد Macrocystis في 21 م حتى يناير 1994 ، بعد 10 شهور من اكتمال هذا المقاصة. كان التجنيد في إحدى المنطقتين متناثرًا ، وتم التخلص من البوغات الصغيرة تمامًا ، حيث تحركت واجهة قنافذ البحر. في 23 م ، لم يكن التجنيد واضحًا حتى يونيو 1994 ، بعد 14 شهرًا من بدء المقاصة ، ثم في واحدة فقط من عمليتي المقاصة. نظرًا لإزالة المجندين Macrocystis بعد إنشاء الكثافات الأولية في المناطق التجريبية ، لا يمكن تقييم تأثير كثافة النقطة على تجنيد Macrocystis.

النجاة. - يجب أن يتضح تأثير التنافس داخل النوع المكروسيستيس على أنه البقاء على قيد الحياة عند ثلاثة أعماق في المعالجات منخفضة وعالية الكثافة خلال عاصفة ما بعد العاصفة 1988-1989 لا نينا و 1992-1994 ظروف النينو. في تجربة 1988-1989 ، تميل المعالجات منخفضة الكثافة إلى البقاء على قيد الحياة بدرجة أعلى ، ولكن لم يكن هناك فرق مهم داخل النوع بين المعالجات (الجدول 1 [توضيح للشكل A1 تم حذفه] في الملحق). في تجربة عام 1993 ، كانت هناك تأثيرات متسقة للعمق على البقاء على قيد الحياة ، حيث عانت النباتات الضحلة التي يبلغ ارتفاعها 8 أمتار من معدل الوفيات الأولية المرتفعة (ربما تعكس الكثافة الأولية العالية نسبيًا) ، كان للنباتات التي يبلغ طولها 15 مترًا معدل وفيات متوسط ​​، بينما كانت النباتات العميقة 21 و 23 m كان معدل تجنيد النباتات منخفضًا نسبيًا ونسبة عالية من البقاء على قيد الحياة. ومع ذلك ، كان لواحد فقط من المساحات الضحلة التي يبلغ طولها 8 أمتار تأثير سلبي كبير داخل النوع ، بينما لم يظهر الآخر أي فرق بين المعالجات. ربما يتعلق هذا النقص في الأهمية بالتقطيع على نطاق صغير (10-100 [m.sup.2]) في التجنيد.

نمو. - أظهر عدد الشقوق في كل نبات Macrocystis على ارتفاع متر واحد فوق الطبقة السفلية اتجاهات مماثلة في كلتا التجربتين ، على الرغم من أن ظروف La Nina بدا أنها تدعم المزيد من الشقوق بشكل عام ولديها تباين أكبر بين الأعماق والكثافات ([توضيح للشكل A2 تم حذفه] في زائدة). فيما يتعلق بالتأثيرات غير المحددة لكثافة الشق على عدد الشقوق الجديدة لكل نبات في عام 1988 ، بعد 10 شهور كانت هناك علاقات سلبية قوية جدًا عند 8 و 15 مترًا ، وعلاقة مهمة عند 21 مترًا (الجدول 2) هذا النمط من الاختلافات المهمة في 8 و 15 مترًا استمر حتى 25 شهرًا. مرة أخرى ، على عكس La Nina ، لم يكن هناك أي تلميح إلى وجود تأثير غير محدد لكثافة الشق على الشرائط لكل نبات في تجربة El Nino (الجدول 2).

حصلت مثبتات التكيسات الكبيرة ([توضيح للشكل A3 محذوف] في الملحق) على حجم أكبر في جميع الأعماق وكان لها أيضًا تباين أكبر بين الأعماق خلال نهر لا نينا. من الواضح أن العناصر الغذائية الأعلى عززت نمو كل من المظلة والحواجز. نظرًا لأن حجم التثبيت ربما يدمج المزيد من العوامل الفسيولوجية المرتبطة بصحة النبات ، فقد يكون هذا مقياسًا أكثر تحفظًا للظروف البيئية من أرقام الشق. خلال La Nina الغنية بالمغذيات ، كانت هناك تأثيرات علاجية قوية جدًا ، حيث أثرت كثافة Stipe Macrocystis سلبًا على حجم الثبات (الجدول 2) بعد 10 و 25 شهرًا. استمرت هذه العلاقة السلبية ، لكنها كانت أقل أهمية خلال ظاهرة النينو في الموقع الجنوبي البالغ 8 أمتار ، وكانت هناك علاقة إيجابية ، ولكن ليس على بعد 8 أمتار شمالًا. كلا الموقعين 15 م كانا مهمين. لم يكن للموقع الشمالي الذي يبلغ طوله 21 مترًا أي علاقة معنوية ، وكان للموقع الشمالي الذي يبلغ طوله 23 مترًا علاقة سلبية. وهكذا ، مرة أخرى ، ارتبطت التفاعلات القوية بالظروف الغنية بالمغذيات في لا نينا ، وانهار هذا النمط خلال ظاهرة النينو عام 1993 ، والتي كانت لها حتى علاقات إيجابية.

التكاثر. - يمثل نمو sporophylls تكيفًا تطوريًا مهمًا للاضطراب والتغير البيئي. ريد وآخرون. ناقش (1996) العلاقة بين الاستجابات والموارد الإنجابية ، وأبلغ ريد (1987) عن وجود علاقة قوية بين الكتلة الحيوية وإنتاج zoospore لأن علاجاتنا تسببت في اختلافات في النمو ، وافترضنا أنه يجب أن تكون هناك أيضًا اختلافات في التكاثر. تم تقييم مؤشرين للتكاثر: (1) حجم حزمة sporophyll ([توضيح للشكل A4 محذوف] في الملحق) ، و (2) حالة sporophyll ([توضيح للشكل A5 محذوف] في الملحق) ، تم تقييمه على مقياس من 0 -5 ، حيث 0 = لا توجد sporophylls ، و 5 = sporophylls تطلق بالفعل zoospores (الجدول 2).

كان حجم حزم sporophyll خلال La Nina أكبر من سنوات El Nino ([توضيح للشكل A4 تم حذفه] في الملحق). بعد 10 و 25 شهرًا ، تأثر حجم حزمة sporophyll بشكل سلبي بشكل كبير بكثافة stipe خلال La Nina (الجدول 2). ومع ذلك ، فإن العلاقات السلبية الوحيدة بين حجم حزمة sporophyll وكثافة النقطة خلال El Nino كانت عند 15 مترًا ، شمالًا وجنوبيًا. هذا دليل قوي على وجود تفاعل بين توافر المغذيات والتكاثر المعتمد على الكثافة. في الواقع ، في التجربة الأولى ، كانت حزم sporophyll على ارتفاع 21 مترًا أكبر من تلك الموجودة في المياه الضحلة. يشير هذا إلى أن حجم الحزم يتأثر بشدة بالمغذيات ، حيث أن هذه المنطقة من غابة عشب البحر كانت تحتوي باستمرار على مياه أكثر برودة وغنية بالمغذيات.

تتبع بيانات حالة الإنجاب Sporophyll ([توضيح للشكل A5 محذوف] في الملحق) أنماطًا مماثلة لتلك الخاصة بحجم الحزمة. كانت هناك تأثيرات سلبية على الكثافة بين العلاجات بعد 10 شهور عند 8 و 15 و 21 مترًا خلال لا نينا (الجدول 2). بعد 25 شهرًا ، فقدت هذه التأثيرات إلى حد كبير حيث كان لـ 15 مترًا فقط تأثير سلبي. في تجربة النينو ، كان هناك تأثير سلبي واحد فقط في الموقع الشمالي الذي يبلغ طوله 23 مترًا. كان ظهور الصوري الأول في المواقع الضحلة أسرع بكثير في ظل ظروف لا نينا مقارنة بتجربة النينو: 1.5 مقابل 5.5 شهر عند 8 أمتار ، و 2.5 مقابل 6.0 شهر عند 15 مترًا. لم تتكاثر النباتات التي يبلغ ارتفاعها 21 مترًا حتى 10-13.5 شهرًا بعد بدء التجربة ، بينما أصبحت النباتات التي يبلغ طولها 21 و 23 مترًا تتكاثر في 6-9 شهور في عام 1993.

تجارب تخفيف وإزالة المظلة: II. تأثيرات الكيسات الكبيرة و / أو الظفرة على الظفرة

كثافة. - استجابت Pterygophora للاضطرابات الرئيسية ، مثل 1982-1984 ENSO وعاصفة 1988 (Dayton et al. 1992) ، على كل من خطوط المقطع العرضي [تم حذف التوضيح للشكل 7] وفي المخططات التجريبية ([توضيح للشكل A6 تم حذفه ] في الملحق). أظهرت كثافات الخلفية التي لوحظت على طول الخطوط العرضية تجنيدًا عاليًا للمياه الضحلة بكثافة 6-7 نباتات / [m.sup.2] ، بينما كانت المواقع الأعمق [أقل من] مصنع واحد / [m.sup.2]. طهرت عاصفة عام 1988 الكثير من الطبقة السفلية ، مما قلل إلى حد كبير من كثافة جميع الطحالب ، وكان هناك تجنيد هائل لحيوان الظفرة من 100-200 نبات / [m.sup.2]. سرعان ما انخفض هذا بشكل كبير ، حيث دخلت المنافسة القوية La Nina Macrocystis (Tegner et al. 1997) ، وكانت كثافات الخلفية أقل بكثير خلال عام 1993 El Nino مما كانت عليه خلال ظروف La Nina في أواخر الثمانينيات. بعد 10 أشهر خلال La Nina ، كان لـ Macrocystis تأثيرات سلبية قوية عند 8 أمتار وتأثير إيجابي قوي عند 15 مترًا (الجدول 3). علاوة على ذلك ، ربما لأن الكثافة كانت منخفضة جدًا ، كان لنفس المواقع بعد 25 شهرًا تأثيرات سلبية. كانت الكثافات عند 21 مترًا منخفضة جدًا ، ولم يكن هناك أي تأثير على الإطلاق عند 21 مترًا خلال لا نينا. لسبب ما ، كان الموقع الذي يبلغ طوله 15 مترًا أكثر تجنيدًا في عام 1993 مقارنة بالموقع البالغ طوله 8 أمتار. في حين كانت الكثافات عند 21 مترًا خلال فترة 1992-1993 النينو أقل بكثير مما كانت عليه في الأعماق الضحلة ، بدأت في الزيادة في نفس الوقت تقريبًا الذي انخفضت فيه الكثافات عند 15 مترًا. في عام 1993 ، ظلت الكثافات عمليا دون تغيير عند 8 و 15 م. لم يكن هناك سوى تأثير واحد معنوي لكثافة مكروكيستيس على كثافة الظفرة في الموقع الجنوبي البالغ 8 أمتار (الجدول 3).

النجاة. - يلخص الجدول 1 التأثيرات النوعية لكثافة التكيسات الكبيرة على بقاء الظفرة ([توضيح للشكل A7 محذوفًا] في الملحق). كان البقاء على قيد الحياة في Pterygophora متشابهًا للغاية في كل من الأعماق والعلاجات في عام 1988.كانت تجربة عام 1993 متغيرة للغاية ، ومع ذلك كان هناك تأثير سلبي كبير للغاية على بقاء الظفرة على بعد 8 أمتار شمالًا [جدول البيانات للجدول 1 تم حذفه] جميع المقارنات المتبقية كانت ضئيلة.

نمو. - كان نمو النصل الطرفي للظفرة الطرفية ([توضيح الشكل A8 محذوفًا] في الملحق) موسميًا وتأثر بشدة بمعالجة كثافة التكيسات الكبيرة في عام 1988 ، عند كل من 8 م و 15 م (الجدول 3). في عام 1993 ، كانت هناك تأثيرات سلبية لكثافة البقعة الكبيرة في كل من الموقعين 8 و 15 مترًا ، ولكن ليس عند 21 أو 23 مترًا. من الواضح أن التكيسات الكبيرة يمكن أن يكون لها تأثير قوي جدًا على نمو الظفرة ، ويبدو أنه أقوى بكثير من تأثير العمق.

التكاثر. - كان عدد sporophylls لكل نبات Pterygophora مماثلاً خلال فترتي La Nina و El Nino ، باستثناء أن النباتات التي يبلغ عمقها 21 مترًا لم تتكاثر في عام 1993 ([توضيح للشكل A9 تم حذفه] في الملحق). من المثير للاهتمام أن نلاحظ أن النبات الوحيد منخفض الكثافة الذي يبلغ طوله 8 أمتار والذي بقي على قيد الحياة حتى عام 1991 كان يحتوي على العديد من أنواع البوغات الأكثر خصوبة من النباتات الأخرى. خلال عام 1988 لا نينا ، أثرت كثافة سلالة Macrocystis سلبًا على إنتاج سبوروفيل Pterygophora عند 8 م و 15 م (الجدول 3). في تجربة عام 1993 ، كان هناك آثار سلبية لكثافة مكروكيستيس على إنتاج البوغ في جميع المواقع. من الواضح أن المكروسيستيس له تأثيرات قوية جدًا بين الأنواع على إنتاج البُسُوروفيل الظفرة. لا يوجد دليل على أن الظفرة المتساقطة الأوراق في Point Loma ، كما تم الإبلاغ عنها بالنسبة للسكان الشماليين (Reed 1987).

كانت تأثيرات كثافة شظية Macrocystis على إنتاج الصوري على شفرات Pterygophora sporophyll شديدة التباين ، على الرغم من الموسمية التي لاحظها Reed et al. (1996) كان واضحًا ، لا سيما في ظل ظروف النينو ([توضيح الشكل أ 10 محذوفًا] في الملحق). في عام 1989 ، قد تكون النسبة المئوية لشفرات sporophyll لكل نبات تم تكاثرها مرتفعة نسبيًا ، ولكن نظرًا لعدم إجراء المراقبة حتى أواخر الربيع ، لم يتم تسجيل الذروة. خلال الربيع الثاني ، أصبحت شفرات قليلة تتكاثر. اختلف هذا النمط في تجربة 1993-1995 في عام 1994 ، حيث كانت النسبة المئوية للشفرات التناسلية منخفضة نسبيًا ، عند 8 و 15 مترًا ، مقارنة بإنتاج السور خلال الربيع الثالث للنباتات. تفاوتت الآثار السلبية لكثافة Stipe Macrocystis من غير مهمة عند 8 أمتار جنوبًا و 15 مترًا شمالًا إلى شديدة الأهمية عند 8 أمتار شمالًا و 15 مترًا جنوبًا (الجدول 3). نظرًا لأن Pterygophora تم تجنيده في [TABULAR DATA FOR TABLE 2 OITTED] منتصف عام 1994 على ارتفاع 21 مترًا ، فإن البيانات تعود إلى عام 1995 فقط. وقد يعكس هذا الاختلاف الزمني التحرر من ظاهرة النينو وتحسين درجة الحرارة / ظروف المغذيات. لم يتم إجراء التحليل الإحصائي على البيانات من التجربة الأولى ، لعدم وجود ذروة متزامنة في تكاثر النباتات من المعاملات. Pterygophora في تجربة عام 1988 تطلبت 12-16.5 شهرًا لظهور الصوري الأول (باستثناء 8 أمتار التي لم تصبح أبدًا قابلة للتكاثر) ، ولكن في ظل ظروف النينو ، طورت معظم المواقع الصوري الأولي في غضون 5-11 شهرًا (8 أمتار تتطلب 20 شهرًا). ).

تأثيرات Pterygophora غير المحددة على النمو والتكاثر. - عزا ريد (1990) الاعتماد على الكثافة غير النوعية في نمو الظفرة وتكاثرها إلى التنافس على الضوء. من المحتمل أنه يعكس الكثافة العالية للغاية ، وجدنا أيضًا تأثيرات سلبية قوية جدًا داخل النوع لكثافة الظفرة على النمو عند كل من 8 و 15 مترًا في عام 1989 (الجدول 3). ومع ذلك ، وجدنا آثارًا إيجابية قوية جدًا داخل النوع لكثافة الظفرة على النمو عند 8 أمتار جنوبًا في عام 1993 (الجدول 3). قد يكون أحد التفسيرات هو أن هناك كثافة عالية لظفرة الظفرة تحت مظلة تكيس كبيرة منخفضة [تم حذف البيانات الجدولية للجدول 3] [تم حذف البيانات الجدولية للجدول 4]. وبالتالي ، ربما كان هناك إطلاق من منافسة Macrocystis معبرًا عنها كعلاقة إيجابية داخل النوع Pterygophora. في 15 مترًا في عام 1988 ، وجدنا العلاقة السلبية القوية المتوقعة بين Pterygophora.

قمنا أيضًا بتحليل التأثيرات غير المحددة لكثافة Pterygophora على إنتاج Pterygophora sporophyll (الجدول 3). خلال 1988-1989 لا نينا ، كانت هناك تأثيرات مهمة للغاية في كل من 8 و 15 مترًا ، لكن الموقع البالغ طوله 8 أمتار كان له علاقة إيجابية ، في حين أن الموقع البالغ طوله 15 مترًا كان له علاقة سلبية. لم تكن هناك علامة Pterygophora على ارتفاع 21 مترًا خلال لا نينا. عند 8 أمتار شمالًا خلال النينو عام 1993 ، كان هناك تأثير سلبي لكثافة الظفرة على إنتاج البوغ ، ولكن لم يكن هناك أي تأثيرات أخرى ذات دلالة نوعية على عدد البوغة الظفرة.

حدث التباين المكاني في إنتاج الرماد ليس فقط فيما يتعلق بتأثير Macrocystis ، ولكن أيضًا مع تأثيرات Pterygophora غير المحددة (الجدول 3). تأثر إنتاج السورال بشدة بكثافة التكيسات الكبيرة عند 8 م شمالاً ، ولكن ليس عند 8 م جنوباً ، والتي كان لها في الواقع تأثير إيجابي قوي على كثافة الظفرة. لم تكن هناك آثار سلبية أخرى على الظفرة. مرة أخرى ، قد يكون هذا بسبب كثافة الظفرة كانت أعلى في العلاج المنخفض لتكيسات الكيسات العميقة ، وبالتالي كانت Pterygophora أكثر خصوبة.

تجارب وحدة الظفرة. - في عام 1989 ، قمنا باختبار تأثيرات Macrocystis و Pterygophora على بقاء ونمو وتكاثر نباتات Pterygophora التي تم زرعها على وحدات ([توضيح للشكل A11 تم حذفه] في الملحق). فقدت ثلاث وحدات في علاج واحد عند 8 أمتار ، لذلك لم يكن اختبار النجاة ممكنًا. كان هناك تأثير Macrocystis سلبي قوي على البقاء على قيد الحياة (الجدول 4) عند 15 مترًا ، ولكن ليس عند 21 مترًا. في المقابل وربما يعكس عدم وجود تأثير Macrocystis عند 21 مترًا ، كان هناك تأثير سلبي قوي داخل النوع Pterygophora عند 21 مترًا. كان هناك أيضًا تأثير سلبي قوي لخطوة التكيسات الكبيرة على نمو الظفرة ([توضيح للشكل A12 تم حذفه] في الملحق) في جميع الأعماق الثلاثة. التأثير السلبي غير النوعي للظفرة (كما تم التلاعب به في الوحدات) على نمو الظفرة كان معنويا فقط عند 8 أمتار. ربما كان عدم وجود تأثير غير محدد بسبب التأثير القوي لـ Macrocystis.

الموقعان الضحلان ، 8 و 15 مترًا ، كان لهما تأثيرات كبيرة سلبية قوية على إنتاج بوغي الظفرة ([توضيح للشكل A13 محذوفًا] في الملحق) ، ولكن ليس الموقع الأعمق البالغ 21 مترًا (الجدول 4). ومن المثير للاهتمام ، أنه كانت هناك تأثيرات قوية داخل النوعية لكثافة الظفرة على إنتاج البُسُوروفيل عند 8 و 15 م. أخيرًا ، تأثر متوسط ​​النسبة المئوية للسبوروفيل لكل نبات مصاب بالصوري ([توضيح للشكل أ 14 محذوفًا] في الملحق) سلبًا بشكل كبير بكثافة مكروكيستيس عند 8 و 15 مترًا ، ولكن ليس عند 21 مترًا. مرة أخرى ، ربما يعكس التحرر من تأثير مظلة Macrocystis القوي هذا ، لم تكن هناك تأثيرات Pterygophora غير محددة في تلك الأعماق ولكن كان هناك تأثير إيجابي قوي للغاية داخل النوع عند 21 مترًا ، حيث لم يكن هناك تأثيرات تكيس كبير (الجدول 4).

تجارب ترقق المظلة والتخلص منها: III. آثار Macrocystis و / أو Pterygophora على Laminaria

كثافة. - تباينت تأثيرات الطوابق الزائدة من تكيسات الكيسات الكبيرة أو الظفرة على اللاميناريا ([توضيح الشكل أ 15 محذوفًا] في الملحق). ارتبط ذروة التجنيد عند 15 مترًا بكثافة منخفضة في عام 1989 بموت ديسماريستيا ، مما يثبط تجنيد عشب البحر (دايتون وآخرون 1992). تظهر التحليلات لتجارب عام 1988 ، بعد 10 شهور (الجدول 5) ، تأثيرات سلبية لكثافة Stipe Macrocystis على كثافة Laminaria عند 15 مترًا ، ولكن ليس عند [جدول البيانات للجدول 5 محذوفًا] 8 أو 21 مترًا. من المثير للاهتمام أن نلاحظ أن تحليل 25 شهرًا لتجربة عام 1988 وجد تأثيرًا سلبيًا قويًا للغاية للميكروسيستيس في الموقع الذي يبلغ طوله 8 أمتار والذي لم يُظهر تأثير الكيسات الكبيرة أو تأثير الظفرة بعد 10 شهور. في عام 1993 خلال ظاهرة النينو ، كان لكثافة مكروكيستيس تأثير سلبي قوي في كلا الموقعين اللذين يبلغ طولهما 8 أمتار. لم يكن هناك تأثير على بعد 15 م جنوبا ولكن كان هناك تأثير سلبي قوي عند 15 م شمالا. لم تكن هناك آثار في المواقع الأعمق. يبدو أن كثافات Laminaria في المواقع الضحلة تتأثر بشدة بالمنافسة مع Macrocystis أكثر من المواقع الأعمق.

بالإضافة إلى Macrocystis ، قمنا بتحليل تأثير كثافة Pterygophora على كثافة Laminaria (الجدول 5). كانت هذه الارتباطات مثيرة للاهتمام ، لأن بعضها كان إيجابيًا بشدة. في عام 1988 ، لم تكن هناك تأثيرات عند 8 أو 15 مترًا ، ولكن عند ارتفاع 21 مترًا ، حيث لم يكن هناك تأثير تكيس كبير ، كان للظفرة علاقة إيجابية قوية. في عام 1993 ، كان هناك تأثير إيجابي قوي للظفرة عند 8 أمتار جنوبا ، ولكن ليس عند 8 أمتار شمالا أو أعماق أعمق.

النجاة. - في عام 1988 ، كان تأثير Macrocystis شديدًا جدًا عند 8 أمتار بحيث لم ينج أي Laminaria أكثر من 32 أسبوعًا ([توضيح للشكل A16 محذوفًا] في الملحق). كان هناك تأثير سلبي قوي عند 8 و 15 مترًا ، ولكن ليس على ارتفاع 21 مترًا (الجدول 1). ومع ذلك ، لم يكن لكثافة Macrocystis الأرق كثيرًا أثناء النينو في عام 1993 أي تأثير كبير على بقاء Laminaria ، على الرغم من أن إحدى عمليات التطهير التي يبلغ طولها 15 مترًا أظهرت علاقة قوية ، فقد تعكس الاختلافات بين عمليات التطهير تأثير Desmarestia (Dayton et al. 1992 ) ، على الرغم من اختفاء Desmarestia بحلول سبتمبر 1993.

نمو. - تم استخدام البيانات المأخوذة من ذروة النمو الموسمي لعام 1989 من Laminaria الموسومة ([توضيح للشكل A17 محذوفًا] في الملحق) في التحليل (الجدول 5). كان هناك تأثير Macrocystis سلبي قوي للغاية على النمو في كل من 15 و 21 م. باستثناء 15 مترًا شمالًا ، كانت التأثيرات السلبية مهمة أيضًا في جميع الأعماق الثلاثة في عام 1993.

يبدو أن المنافسة بين الأنواع مع Pterygophora تؤثر أيضًا على معدلات نمو Laminaria ، على الأقل في ظل ظروف معينة (الجدول 5). ومن المثير للاهتمام ، في بعض الحالات ، كانت الآثار إيجابية ، وفي حالات أخرى ، كانت سلبية. في تجربة La Nina ، كانت هناك تأثيرات إيجابية قوية جدًا لكثافة الظفرة في كلا الموقعين 15 مترًا ، ولكن كان هناك تأثير سلبي بنفس القوة عند 21 مترًا. في تجربة النينو عام 1993 ، لم يكن لأي موقع بطول 8 أمتار تأثير Pterygophora ، ربما لأن تأثير Macrocystis كان قويًا جدًا على كل من Laminaria و Pterygophora. الموقع الجنوبي الذي يبلغ طوله 15 مترًا كان له تأثير سلبي قوي لحيوان Pterygophora ، ولكن لم يكن هناك تأثير عند 15 مترًا شمالًا. بالإضافة إلى ذلك ، كان للموقع الشمالي الذي يبلغ طوله 21 مترًا ارتباطًا سلبيًا مهمًا بين كثافة Pterygophora و Laminaria ، ولكن على النقيض من ذلك ، كان للمواقع الأعمق التي يبلغ طولها 23 مترًا ارتباطات إيجابية قوية بين Pterygophora ونمو Laminaria.

التكاثر. - الجهد الإنجابي موسمي إلى حد كبير ، ولكنه يحتوي أيضًا على قدر كبير من التباين المكاني وفيما بين السنوات ([توضيح للشكل 8 محذوف] [توضيح للشكل أ 18 محذوفًا] في الملحق). بشكل عام ، كان هناك اختلاف في الحجم في متوسط ​​النسبة المئوية للغطاء الرعوي بين التجربتين (الجدول 5) ، مع الجهد الإنجابي في Laminaria أعلى بكثير في التجربة الثانية (El Nino). ربما بسبب المنافسة الشديدة بشكل موحد بين الأنواع ، لم تكن هناك تأثيرات عميقة مهمة خلال لا نينا ، على الرغم من أن الموقع البالغ طوله 21 مترًا أظهر تأثيرًا سلبيًا قويًا لتكوين الكيسات. كانت هناك بعض الاختلافات الكبيرة بين الأعماق خلال ظاهرة النينو ، على الرغم من أنها لم تكن متسقة عبر الزمن. على سبيل المثال ، يمكن للمرء أن يجادل في تأثير العمق في شتاء 1994 ، لكن هذا انعكس في العام التالي. بالإضافة إلى ذلك ، كان هناك تكاثر صيفي كبير عند 8 أمتار في كل من 1994 و 1995 ، ولكن لم يكن هناك أي تكاثر في أي مكان آخر. علاوة على ذلك ، لا تتصرف هذه الأنماط باستمرار ضمن ملف تعريف العمق. في الواقع ، كان تكاثر Laminaria في الشمال عند 15 مترًا دائمًا أعلى تحت الكثافة العالية منه تحت الكثافة المنخفضة Macrocystis. لم تكن هناك تأثيرات Macrocystis أو Pterygophora على تكاثر Laminaria على عمق أكثر من 8 أمتار أثناء النينو. أيضًا ، منذ تجنيد Laminaria لاحقًا عند 21 و 23 مترًا ، كان موسم التكاثر الأول بعد عام من 8 و 15 مترًا. لوحظ تأثير التكيسات الكبيرة على ارتفاع 21 مترًا فقط في عام 1988 ، وكان هناك تأثير سلبي للظفرة عند 8 متر شمالًا.

تجارب ترقق المظلة والتخلص منها: IV. آثار تضخم الكيسات و / أو الظفرة على الأيزينيا

كان هناك ما يكفي بشكل طبيعي من Eisenia عند 8 و 15 مترًا في عام 1991 لقياس البقاء على قيد الحياة والنمو والتكاثر [توضيح للشكل 10 محذوفًا]. لا يمكن تحديد أي تأثير Macrocystis ، لأنه لوحظ توظيف Eisenia فقط في علاجات Macrocystis منخفضة الكثافة عند كل عمق. قد يكون هذا في حد ذاته مؤشرا على تأثير مظلة Macrocystis على الإشعاع اللازم لتجنيد Eisenia. ظهرت بعض تأثيرات العمق المثيرة للاهتمام مرة أخرى في عام 1994 حيث حدث تجنيد Eisenia فقط في المقاصة التي يبلغ طولها 23 مترًا والتي لا تحتوي على Macrocystis.

البقاء والتشعب والنمو. - خلال أول 11 إلى 21 شهرًا على الأقل ، كان هناك نمو وبقاء جيد جدًا للمجموعات الثلاث من Eisenia الموسومة [توضيح للشكل 10 تم حذفه]. أولئك الذين يبلغون 8 أمتار لم يتعرضوا لأي وفيات ، وبعد 2-4 شهور فقط ، كان اثنان من النباتات الستة متشعبين (بيانات غير منشورة). بعد 6-8 شهور ، انقسمت كل مدينة أيزينيا. كان وقت التشعب أطول بكثير عند 15 مترًا: بعد 8 شهور ، كان واحدًا فقط من سبعة نباتات قد انشق ، وبعد 17 شهرًا ، كان اثنان فقط من السبعة متشعبين. في عام 1994 ، تم تشعب خمسة من 12 مصنعًا على ارتفاع 23 مترًا بعد 11 شهرًا. نظرًا لأن Eisenia تم تجنيده عند 8 و 15 مترًا في نفس الوقت في أواخر خريف 1990 ، يمكن مقارنة النمو الأولي للخط ، وكان أعلى بكثير عند 8 أمتار [توضيح للشكل 10 محذوفًا]. كان متوسط ​​الطول الكلي للنباتات عند 8 أمتار ضعف ذلك عند 15 أو 23 مترًا.

التكاثر. - كان للأيزينيا على ارتفاع 8 أمتار أيضًا إنتاجًا تناسليًا أعلى كما تم قياسه بواسطة إنتاج شفرة سبوروفيل [توضيح للشكل 10 تم حذفه]. لم تنتج النباتات التي يبلغ ارتفاعها 8 أمتار المزيد من السبوروفيل فحسب ، بل كانت معدلات إنتاج هذه الشفرات أعلى من 15 أو 23 مترًا. ومن المثير للاهتمام ، أنه في حين كان إنتاج السبوروفيل أعلى عند 23 مترًا في عام 1994 منه عند 15 مترًا في عام 1991 ، فإن معدلات إنتاج الشفرات الجديدة كانت متشابهة جدًا. كما أظهر عدد الشفرات المصابة بالسوري لكل نبات تأثيرًا ملحوظًا في العمق. خلال شتاء 1991-1992 ، أنتج اثنان من ستة مصانع على ارتفاع 8 أمتار الصوري. خلال شتاء 1992-1993 ، أصبح الستة جميعًا متكاثرًا. النباتات على ارتفاع 15 مترًا لم تتكاثر أبدًا. في 23 مترًا في عام 1994 ، أصبح اثنان فقط من 12 نباتًا قد تكاثروا بعد 13 شهرًا.

النجاة. - على الرغم من أن البقاء على قيد الحياة من Eisenia المزروع على وحدات في عام 1989 لم يكن جيدًا مثل عناصر التحكم ، إلا أن بعض التأثيرات الكبيرة العميقة والعمق كانت واضحة [توضيح للشكل 11A تم حذفه]. حدث أكبر معدل وفيات خلال فصل الشتاء الأول: في كل عمق ، كانت هناك تأثيرات كبيرة لخطية Macrocystis على عدد الأسابيع التي نجت فيها Eisenia (الجدول 6). كانت النباتات التي تبلغ مساحتها 8 و 21 مترًا ذات كثافة مكروسية منخفضة الكثافة ومحطات التحكم على ارتفاع 15 مترًا هي الأعلى على قيد الحياة ، بينما لم تنجو أي نباتات بعد 9 شهور فقط في معالجات مكروسيستيس عالية الكثافة عند 15 و 21 مترًا. يبدو أن تأثير معالجة Macrocystis أكثر أهمية بكثير من تأثير العمق على البقاء على قيد الحياة ، حيث أن النباتات في علاجات Macrocystis عالية الكثافة ، في جميع الأعماق الثلاثة ، كانت غير صحية وكان لها معدل وفيات مرتفع.

نمو النبات والتفرع. - يبدو أن Eisenia على وحدات في موقع Macrocystis منخفض الكثافة بطول 8 أمتار هو الأكثر صحة. اثنان من النباتات على ارتفاع 8 أمتار Macrocystis منخفضة الكثافة قد تشعبت بعد 6 أشهر ، وبعد 17 شهرًا ، تم تشعب ثلاثة من خمسة. لم تكن هناك نباتات أخرى قد تشعبت بحلول ذلك الوقت. كان متوسط ​​الطول الإجمالي للنباتات عند انخفاض 8 أمتار بعد 17 شهرًا [أكبر من] 2x من النباتات المتبقية على ارتفاع 21 مترًا بالإضافة إلى عناصر التحكم التي يبلغ طولها 15 مترًا [تم حذف التوضيح للشكل 11 ب]. تمت مقارنة هذه البيانات مع مواقف التحكم القريبة. متوسط ​​النمو (النسبة المئوية للنمو = [طول النقطة - الطول الأصلي] / [الطول الأصلي] × 100) لأيزينيا عند 15 مترًا كان 62٪ من طول الشق الأصلي ، مقارنة بالنباتات الضابطة ، التي أظهرت نموًا بنسبة 17٪ ، بعد 14 شهر. بعد 21 شهرًا ، نمت Eisenia في Macrocystis منخفض الكثافة 8 أمتار بنسبة 228 ٪ ، بينما نمت محطات التحكم التي يبلغ طولها 15 مترًا بنسبة 47 ٪ فقط.

التأثيرات على غطاء الطحالب الحمراء المفصلية والمرجانية. - تم تسجيل عشب الطحالب المرجانية المفصلية كنسبة مئوية من غطاء الركيزة التي استجابت بشكل مختلف في كل تجربة وأظهرت تغطية أعلى في المياه الضحلة (الجدول 7). كان هناك تأثير مهم واحد فقط لكثافة مكروكيستيس على نسبة الغطاء من الطحالب المرجانية المفصلية بعد 10 مو في تجربة عام 1988 عند 8 أمتار ([توضيح للشكل أ 19 تم حذفه] في الملحق). لم تكن هناك آثار مكروسيستيس عند 15 أو 21 م. بعد 25 شهرًا خلال La Nina ، كانت هناك تأثيرات Macrocystis سلبية بارزة جدًا عند 8 و 15 مترًا. هذا يشير إلى تأثيرات التأخر على الطحالب المرجانية. لم تكن هناك تأثيرات Macrocystis على الغطاء المرجاني المفصلي خلال النينو عام 1993. ولم يكن هناك أي تأثير لكثافة الظفرة على النسبة المئوية لغطاء الطحالب المرجانية المفصلية ، باستثناء عام 1988 عند 8 أمتار.

كانت هناك تأثيرات واضحة لـ Macrocystis ، ولكن ليس Pterygophora ، على غلاف الطحالب الحمراء الورقية ([توضيح للشكل A20 تم حذفه] في الملحق) أثناء تجربة El Nino (لم يتم جمع البيانات خلال La Nina) ، وكان لـ Macrocystis أهمية الآثار السلبية في كلا الموقعين 8 م (الجدول 7). كانت هناك بقع كثيفة من Desmarestia ربما حجبت التجنيد الأولي وفروق الوفرة (دايتون وآخرون 1992). أخيرًا ، كان هناك تأثير Macrocystis قوي على ارتفاع 23 م.

تستند هذه الورقة إلى افتراض أن اللياقة البدنية وتنظيم المجتمع يعتمدان على التأثيرات الصافية لأنواع عديدة من العوامل البيئية التي تؤثر على توزيع الأنواع المكونة ، ووفرةها ، وبقائها على قيد الحياة ، ونموها ، وتكاثرها. لقد تطورت عشب البحر في سياق التباين الطبيعي الكبير في المناخ الأوقيانوغرافي بالإضافة إلى العديد من أنواع التفاعلات الحيوية. لقد حاولنا هنا تقييم مجموعات عشب البحر في سياق العمليات الأوقيانوغرافية والبيولوجية المتكاملة والمتفاعلة.

تؤثر العمليات الأوقيانوغرافية على النظم البحرية على عدة نطاقات (Haury et al. 1978 ، Barry and Dayton 1991). هذا صحيح بالتأكيد في البيئة الساحلية ، حيث أن الجهود المبذولة للتعميم حتى من النماذج المقبولة على نطاق واسع في المنطقة الساحلية البحرية ، مثل تلك الخاصة بكونيل (1961) وباين (1966) ، تثبت أنها وهمية وبالتأكيد ليست عامة في الزمان أو المكان (كونيل) 1970 ، Paine 1994 انظر المراجعة الأخيرة في Dayton 1994 للعديد من أمثلة الطبقات السفلية الصلبة ، و Hall et al. 1994 لأمثلة على الطبقة السفلية اللينة). التأثير القوي للعمليات الأوقيانوغرافية على النطاقات الكبيرة ينطبق بشكل خاص على أنظمة عشب البحر (Dayton and Tegner 1984b ، Tegner et al.1996 ، 1997). يقدم Santelices (1990) حجة قوية مفادها أن "عمليات تكاثر وانتشار وتوظيف الأعشاب البحرية غالبًا ما تنطوي على مقاييس بيئية مختلفة."

تحدث الأسئلة البيئية الأكثر إثارة للاهتمام على نطاقات إقليمية أكبر بكثير من حيث الزمان والمكان من تلك المستخدمة في التجارب البيئية الخاضعة للرقابة. كانت هناك محاولات قليلة جدًا لتوسيع نطاق البحث على نطاق صغير إلى هذه المقاييس الأكبر ، ولكن الأكثر أهمية ، في الزمان والمكان (Thrush et al.1997). من الواضح أن هناك العديد من الأسباب العملية للعمل على نطاقات صغيرة مع افتراض أن العمليات لها بعض العمومية في المكان والزمان ومع ذلك ، نادرًا ما يتم اختبار هذه الافتراضات.تفتقر التجارب الصغيرة الحجم ، بغض النظر عن مدى تكرارها ، إلى الواقع المهم ما لم يتم بناؤها على أساس جوهري من التاريخ الطبيعي ، بما في ذلك تقدير تنوع الأنماط في الزمان والمكان لأنها تؤثر على التجنيد والكثافة والبقاء على قيد الحياة ومعدلات النمو والتكاثر والتشتت. لفهم الأنماط ذات النطاق الأكبر ، من الضروري دمج الدراسات التجريبية الصغيرة الحجم في الفسيفساء واسعة النطاق (Wiens 1993 ، Root and Schneider 1995 ، Thrush et al. 1997). كيف يمكننا توسيع نطاق الدراسات الصغيرة للأنماط والعمليات في موائل عشب البحر للمساهمة في فهم عام ذي صلة على نطاقات أكبر وأطول؟

يتمثل أحد الحلول في إنشاء تجارب واسعة النطاق مثل مستجمعات المياه الكاملة (Likens 1985) أو البحيرات (Schindler 1987 ، Carpenter et al. 1995). في معظم الحالات ، يتم استبعاد الضوابط والتكرار ، كما هو الحال في كثير من الأحيان التحليل الإحصائي القياسي. مشكلة التوسع من التجارب حادة ، لأن معظم التجارب لا يمكن تعميمها رسميًا (Eberhardt and Thomas 1991). أوصى Rastetter et al بأساليب مختلفة لتجارب ومسوحات ركوب الدراجات رسميًا. (1992) و Wiens et al. (1993). شنايدر وآخرون. (1997) و Thrush وآخرون. (1997) أمثلة على التدوير التكراري بين النماذج والملاحظات والتجارب.

لقد قمنا بتقييم "المنافذ الأساسية" (Sensu Hutchinson 1957) لأنواع مهمة من عشب البحر من خلال ملاحظات وتجارب طويلة المدى تضم ظروفًا أوقيانوغرافية مختلفة مع مستويات متناقضة من العناصر الغذائية والاضطراب. لفهم المكونات المكانية للمنافذ الأساسية واستكشاف الأهمية النسبية لهذه المتغيرات عبر التدرج البيئي ، قمنا بتكرار هذه الملاحظات والتجارب في أعماق مياه مختلفة في غابة عشب البحر. تم تقييم "المنافذ المحققة" الناتجة عن التفاعلات الحيوية من خلال التلاعب البسيط بالكثافة عبر الزمان والمكان. يستعرض Santelices (1990) العديد من الدراسات التي توضح تأثيرات الكثافة داخل النوعية وبين الأنواع. بالنسبة للعديد من أنواع عشب البحر ، قمنا بتقييم بقاء المجندين والأحداث ، بالإضافة إلى نموهم وتكاثرهم في مختلف الظروف المناخية الأوقيانوغرافية ، وأنواع الاضطرابات ، والمنافسة الهامة. نظرًا لأن الظروف الأوقيانوغرافية المختلفة قد تضمنت على الأرجح اختلافات مهمة في العناصر الغذائية ، فنحن قادرون على تقييم أهمية التأثير التصاعدي (المغذيات والضوء) على هذه العلاقات. علاوة على ذلك ، نظرًا لأننا شهدنا أيضًا تباينًا شديدًا في شدة ومدى الاضطرابات الجسدية على مدار ما يقرب من 30 عامًا ، يمكننا مقارنة المكونات المهمة للتأثير التنازلي (الاضطراب الحيوي واللاأحيائي) لأنها تؤثر على العلاقات قيد الدراسة (Dayton et al. 1992).

إجراء تجارب خلال مناخين أوقيانوغرافيين مختلفين للغاية على العمق البيئي [جدول البيانات للجدول 6 تم حذفه] التدرجات لواحدة من أكبر غابات عشب البحر العملاقة في العالم يسمح بإجراء تقييم غير عادي لقوة تجارب المنافسة في الزمان والمكان. يتميز هذا المجتمع بنبتة واحدة مهيمنة تنافسية قوية ، Macrocystis pyrifera ، والعديد من الأنواع الفرعية ، خاصة Pterygophora californica و Eisenia arborea و Laminaria farlowii. أظهر العمل السابق (Dayton et al. 1984) تسلسلاً هرميًا تنافسيًا لـ Macrocystis [أكبر من] Pterygophora [أكبر من] Laminaria والأنواع الأخرى التي تشمل أوراق الشجر الحمراء والطحالب المرجانية ، وأن التسلسل الهرمي تغير في أنظمة مختلفة من التعرض للأمواج. أظهرت الدراسة الحالية أن شدة هذا النمط تختلف بشكل ملحوظ عبر العمق في نفس المنطقة.

ربما تكون أكثر ملاحظتنا لفتًا للنظر هي دور قياس الوقت. Santelices (1990) وريد وآخرون. (1996) يلخص الأدبيات ، ويؤكد على الدور الهام للأنماط الموسمية في التكاثر. بالتأكيد ، لاحظنا الموسمية في Pterygophora و Laminaria. ومع ذلك ، فإن المقاييس الزمنية الأطول تبدو أكثر أهمية ، حيث توضح الأبحاث طويلة المدى الدور الحاسم للمناخ الأوقيانوغرافي الذي يختلف عن ظروف نقص المغذيات في ظروف النينو الضخمة ، أو حتى المتقطعة (كما درسنا في 1992-1993) حيث تم التأكيد بشدة على المهيمن التنافسي) لحدث La Nina الغني بالمغذيات (حيث كانت الهيمنة التنافسية قوية جدًا) (Dayton et al. 1992 ، Tegner et al. 1996 ، 1997). تشير مراجعة تاريخية (Tegner et al. 1996) إلى حدوث تغييرات كبيرة في مظلة Macrocystis خلال القرن الماضي ، وما يصل إلى الثلثين من التخفيضات في الكتلة الحيوية الدائمة والقدرة الاستيعابية منذ عام 1957 ، مع افتراض حدوث معظم التغييرات بعد حدث مهم. تحول النظام الأوقيانوغرافي (سينسو ستيل 1996) في منتصف السبعينيات (هايوارد 1997) الذي يقدم أدلة على فهم النطاق الزمني الأكثر أهمية. كما هو متوقع ، وجدنا اختلافات كبيرة في المنافذ الأساسية والمتحققة لعشب البحر المحدد.

أظهر Macrocystis اختلافات كبيرة بين الأحداث المناخية الأوقيانوغرافية مع اختلافات في الترتيب في الكثافة الأولية لعشب البحر بين النينو الغني بالمغذيات و El Nino الفقير بالمغذيات ، كما كانت هناك اختلافات قوية بين العمق خلال La Nina. يلخص الجدول 6 جميع العلاقات بين النبات والنبات على تدرج العمق خلال هذه الظروف الأوقيانوغرافية المتناقضة.

تم التلاعب بتأثيرات Macrocystis ككثافة نباتية ، ولكن تم تحليلها على أنها كثافة سقيفة. ومع ذلك ، يتم التوسط في تأثيراتها التنافسية من خلال تظليل المظلة والعمود المائي ، ولا يمكن التلاعب بأي منهما عمليًا (Dayton et al. 1984 ، 1992). لدينا سلسلتان زمنيتان من 31 عامًا من مظلة Point Loma: منطقة المظلة على النحو المحدد من المسوحات الجوية السنوية والحصاد التجاري ، والتي تقارب إنتاجية المظلة تقريبًا (Tegner et al.1996، 1997). ترتبط مساحة المظلة والحصاد ارتباطًا كبيرًا ، لكنهما يختلفان بالنسبة لبعض السنوات الباردة الأخرى ، حيث يدعمان درجة أعلى لكل قيم نبات ، والمظلات الأكثر كثافة ، والمحاصيل الأعلى ، بالنسبة إلى مساحة المظلة ، والتي لا تعطي مقياسًا لكثافة المظلة أو المخزون الثابت. تباينت مساحة المظلة والحصاد حسب عوامل حوالي أربعة من أعلى منطقة لا نينا في عام 1990 إلى أدنى مستوى في عام 1992 ، والتي ارتبطت بظروف النينو. بحلول عام 1994 ، استعادت مساحة المظلة إلى قيمتها عام 1990 ، بسبب انتعاش قنفذ البحر (Tegner et al. 1995) ولكن كانت المنطقة مرتفعة بالنسبة للحصاد ، لأن ظروف المياه الدافئة كانت مرتبطة بكثافة منخفضة للغاية.

نظرًا لأنه تم التلاعب بـ Macrocystis ، لا يمكن تقييم التأثيرات غير المحددة على الكثافة. تُظهر بيانات النجاة (الجدول 1) نسبة بقاء أعلى بشكل عام [تم حذف البيانات الجدولية للجدول 7] خلال لا نينا ، ولكن ، مع استثناء واحد ، لم تكن هناك تأثيرات كبيرة داخل النوع على البقاء على قيد الحياة عند أي عمق أثناء ظروف لا نينا أو إل نينو . كان الاستثناء الوحيد أحد المنطقتين الضحلة في عام 1993 ، والتي ربما تكون ناتجة عن تسوية ديسماريستيا المحلية أو تجنيد Macrocystis المحلي غير المكتمل (دايتون وآخرون 1984). وبالتالي ، كان هناك تأثير واحد غير محدد في المياه الضحلة لكثافة بقعة Macrocystis على البقاء على قيد الحياة خلال النينو. كانت هناك اختلافات أوقيانوغرافية قوية وتسببها المنافسة في نمو كل من الصامد والسبوروفيل ، والتي تأثرت بشدة بكثافة Stipe Macrocystis في جميع الأعماق خلال La Nina ، ولكن فقط في الأعماق الضحلة حيث من المرجح أن تكون العناصر الغذائية محدودة خلال النينو (الجدول) 6 جاكسون 1977 ، 1983 ، جيرارد 1982 ، زيمرمان وكريمر 1984). وجد Neushul and Harger (1985) ، اللذان يعملان في موقع محمي ضحل جدًا (7 أمتار) بالقرب من سانتا باربرا ، أن التلاعب بالكثافة والتخصيب للمظلة السطحية أدى إلى إنتاجية عالية بشكل مدهش ، مع قدر كبير من التباين الوراثي بين النباتات. كما في تجاربنا ، وجدوا تأثيرات كثافة مهمة. ووجدوا أيضًا تأثيرات مغذية مماثلة (تتوافق مع تأثيرات درجة الحرارة لدينا) وأن الإخصاب كان مهمًا فقط خلال فترات "الجفاف الغذائي" الدافئة من العام. مرة أخرى ، بما يتفق مع نتائجنا ، ريد وآخرون. (1996) أظهر أن محتوى النيتروجين في أنسجة التكيسات الكبيرة لدى البالغين كان مرتبطًا سلبًا بدرجة الحرارة ، ولكنه يرتبط ارتباطًا إيجابيًا بالقدرة الإنجابية. تلخيصًا لـ Macrocystis ، اقتصرت التأثيرات غير المحددة في الغالب على ظروف La Nina الغنية بالمغذيات ، مع الميل نحو أن تكون أكثر حدة في الأعماق الضحلة. من المهم الإشارة إلى أنه كانت هناك اختلافات كبيرة في الخلفية حيث أدت ظروف La Nina الغنية بالمغذيات إلى زيادة نمو وتكاثر Macrocystis بشكل عام ، ولكن التأثير غير المحدد كان شديدًا للغاية خلال La Nina.

في المقاييس الأصغر (10-100 [m.sup.2]) ، عادة ما يكون لدى Macrocystis تجنيد غير مكتمل بشكل واضح. نقترح أن هذا ناتج عن تشابك انجراف للعديد من النباتات المتعثرة في القاع لبضعة أيام (Dayton et al. 1984) و / أو تجنيد كثيف ولكن غير مكتمل لـ Desmarestia الذي يقيد تجنيد عشب البحر في المنطقة (Dayton et al. 1992) . في عام 1988 ، على سبيل المثال ، جند Desmarestia بكثافة على ارتفاع 15 مترًا لدرجة أنه تم التخلي عن كتلة تجريبية كاملة وتم إجراء مقاصة جديدة في مكان قريب. حدث تجنيد ديسماريستيا آخر في 8 و 15 مترًا في عام 1993 ، وقمنا بإزالة Desmarestia لمدة 4 أشهر لتقليل تأثيره.

تمت تجربة ثلاث تجارب تخصيب للنظر في دور الظروف الأوقيانوغرافية على Pterygophora ، باستخدام نفس التقنيات مثل Dean and Jacobson (1986) اللذان وجدا تأثيرات تخصيب مع Macrocystis. تم إجراء الأول من سبتمبر 1991 إلى يناير 1992 ، عندما تم إنهاؤه بسبب كسر في مجاري الصرف الصحي القريب من مدينة سان دييغو. تم تشغيل الثانية من سبتمبر 1993 إلى فبراير 1994 وانتهت عن طريق التصاعد القوي لفترات طويلة في المنطقة التي أنتجت مياه باردة وغنية بالمغذيات مما جعل العلاج غير ذي صلة. أخيرًا ، تم تشغيل الثالث من يوليو 1994 إلى ديسمبر 1994 ، وفي ذلك الوقت تم أخذ عينات من جميع النباتات بشكل مدمر ووزن الأنسجة الوردية في المختبر. في كل حالة ، كانت النتائج موحية ، ولكن على عكس نتائج دين وجاكوبسون (1986) مع Macrocystis ، لم نجد فروقًا ذات دلالة إحصائية في النمو ، أو أعداد البوغات ، أو عدد البوغات الخصبة ، أو الكتلة الرطبة للنسيج الحمضي لظفرة الظفرة.

من المعروف أن Pterygophora يهيمن عليها بشكل تنافسي Macrocystis (Dayton et al. 1984 ، 1992 ، Reed and Foster 1984 ، Tegner et al. 1997). استجابت Pterygophora لفقدان وضعف نمو Macrocystis في 1982-1984 El Nino في العديد من المناطق (Dayton and Tegner 1984a ، Tegner and Dayton 1987 ، Dayton et al. 1992) ، ولكن باستثناء الموقع الضحل الذي يبلغ طوله 12 مترًا [ILLUSTRATION بالنسبة للشكل 7 أ محذوفًا] ، سرعان ما سيطر Macrocystis على تجنيد الظفرة في هذه المواقع خلال فترة ما بعد 1982-1984 النينو (دايتون وآخرون 1992). تم القضاء فعليًا على تجمعات الظفرة في المواقع الضحلة بسبب عاصفة عام 1988 (دايتون وآخرون 1992). مثل Macrocystis ، كانت كثافة خلفية Pterygophora أعلى تقريبًا من حيث الحجم خلال La Nina.

تم توضيح تأثيرات Macrocystis على كثافة Pterygophora ، خلال عام 1988 La Nina ، عند 8 و 15 مترًا ، ولكن خلال عام 1993 ، كانت النينو مهمة فقط في موقع واحد يبلغ طوله 8 أمتار (الجدولان 1 و 3). كانت تجربة عام 1988 ذات كثافة أولية أعلى بكثير مما لوحظ في تجارب 1993 ، لكنها لم تستمر. التفسير المحتمل هو أننا لاحظنا تجنيدًا كثيفًا للغاية لكلا النوعين بعد عاصفة عام 1988 ، وساهمت تركيزات عالية من المغذيات خلال لا نينا في تأثير مظلة ماكروسيستيس قوي على الظفرة التي حدثت لاحقًا. ملاحظة أخرى غير متوقعة هي أنه في 1994-1995 ، كان سلوك المنطقة الشمالية والجنوبية على ارتفاع 15 مترًا مختلفًا. اتبعت المقاصة الجنوبية العلاقة السلبية المتوقعة بين كثافة Pterygophora وكثافة Stipe Macrocystis ، بينما كان للموقع الشمالي كثافة أقل بكثير من Pterygophora في العلاج بدون تكيس كبير مقارنة بكثافة Macrocystis المنخفضة. ومع ذلك ، عند الكثافة العالية للمكيسة الكبيرة ، كانت كثافة الظفرة مماثلة لتلك الموجودة في المقاصة الجنوبية ، مما يشير إلى تجنيد غير مكتمل. تفسير آخر للتاريخ الطبيعي لكثافة Pterygophora المنخفضة مع عدم وجود Macrocystis هو أن الموقع كان به غطاء ثقيل جدًا من Laminaria ، والذي لاحظنا أنه قادر على تقليل تجنيد كل من Macrocystis و Pterygophora ، في السبعينيات (Dayton et al. 1984) ، قبل ظهور الظفرة. كما ذكرنا سابقًا ، كانت منطقة التكيسات الكبيرة المرتفعة في عام 1988 تحتوي على كثافة أقل بكثير من Pterygophora بعد 25 شهرًا ، مما يشير إلى أن تأثير Macrocystis استغرق وقتًا أطول.

تم تطبيق التأثيرات الأكثر إثارة للإعجاب لـ Macrocystis على Pterygophora على النمو والتكاثر ، والتي تأثرت بشدة بكثافة Stipe Macrocystis في معظم الأعماق (الجدول 3). وجد DeWreede (1984) علاقة واضحة بين الكتلة الحيوية والناتج التناسلي لـ Pterygophora ، وأفاد Novaczek (1984) و DeWreede and Klinger (1988) بأنماط مماثلة لـ Ecklonia radiata ، و Laminaria setchelli و L. ephemera ، على التوالي. كانت هذه العلاقة بين النمو والتكاثر واضحة في دراستنا ، حيث تأثر كلاهما بشدة بالمنافسة مع Macrocystis.

بالنظر إلى التأثيرات العامة القوية بين الأنواع لـ Macrocystis على نمو وتكاثر الظفرة ، من المثير للاهتمام أننا لم نجد تأثيرات قوية على البقاء على قيد الحياة. كانت تأثيرات التكيسات الكبيرة الوحيدة على البقاء على قيد الحياة عند 15 مترًا أثناء نهر لا نينا و 8 أمتار أثناء ظاهرة النينو (الجدولان 1 و 3). سجلت تجربة الوحدة (الجدول 4) أيضًا تأثيرًا سلبيًا قويًا على البقاء على قيد الحياة عند 15 مترًا. نعتقد أن هذا النقص في التأثير المتسق والقوي على البقاء على قيد الحياة هو قطعة أثرية ناتجة عن تأخر في الوقت قبل أن يموت Pterygophora ببطء شديد حتى لو لم يتمكنوا من النمو أو التكاثر. اختفت الظفرة على الخطوط المقطعية [توضيح للشكل 7 تم حذفه] بحلول عام 1992 ، بعد عام من توقفنا عن مراقبة تجربة المقاصة لعام 1988. وبالمثل ، وجد ريد (1990) أن بقاء الظفرة لا يعتمد على الكثافة ، وربما للسبب نفسه. يبدو أن Pterygophora يمكن أن تستمر في ظروف الإضاءة المنخفضة والغنية بالمغذيات ، لكن النمو والتكاثر ينخفضان كثيرًا في حالات الإضاءة المنخفضة.

تتوافق هذه التأثيرات "غير المميتة" مع الملاحظات التي أجراها ريد (1990) وريد وآخرون. (1996). وثق ريد (1990) اعتمادًا مهمًا على الكثافة غير النوعية في نمو وتكاثر الظفرة ، وربط هذه التأثيرات بالتنافس على الضوء. كانت الكثافة الأولية لـ Pterygophora في تجاربنا عام 1988 أعلى بكثير مما كانت عليه في عام 1993 ، مما يشير إلى أن التأثير غير المحدد عند 8 و 15 مترًا سيكون أقوى في 1988-1989. كانت إيجابية بشكل ملحوظ في عام 1993 في تجارب المقاصة (الجدولان 3 و 6) ، كما تضمنت تجارب الوحدة (الجدولان 4 و 6) العديد من الأمثلة على المنافسة القوية بين أنواع الظفرة. ولعل الملاحظة الأكثر أهمية هي أن Pterygophora لم تجند في بداية تجارب 1993 كما فعلوا بعد عواصف النينو 19821983 وبعد عاصفة 1988 (دايتون وتيجنر 1984 أ ، ريد وآخرون. 1988 ، 1996 ، دايتون وآخرون. آل. 1992، Tegner وآخرون 1997). استجابت Pterygophora بسرعة عند 8 أمتار ، لكنها استغرقت وقتًا أطول عند 15 مترًا. ليس من الواضح سبب عدم استجابة Pterygophora لعمليات التطهير على الفور في عام 1993 ، على الرغم من أن Desmarestia عند ارتفاع 15 مترًا وحدود التشتت تبدو فرضيات واضحة لأن السكان كانوا مكتئبين في جميع أنحاء غابة عشب البحر ، ولم تكن هناك عاصفة كبيرة. علاوة على ذلك ، كانت مستويات الضوء منخفضة جدًا [تم حذف التوضيح للشكل 4]. أشارت تجربة الوحدة النمطية إلى وجود منافسة غير مكتملة ولكنها شديدة بين الأنواع ، ويبدو أن هذه الكثافة التنافسية تتراجع خلال سنوات نقص المغذيات. ومع ذلك ، على عكس نتائج Dean and Jacobson (1986) مع Macrocystis ، فشلت تجاربنا في توثيق الإجهاد الغذائي في Pterygophora ، على الرغم من الجهود المتكررة. هذا يتفق مع ريد وآخرون. (1996) بالإضافة إلى ملاحظاتنا حول التجنيد المكثف والنمو والبقاء على قيد الحياة من Pterygophora خلال إل نينو شديد الإجهاد من 1982-1984 (Dayton and Tegner 1984a ، Tegner and Dayton 1987). يمكن أن يتعرض أي عشب البحر للتوتر بسبب انخفاض العناصر الغذائية ، ولكن يبدو أن الظفرة تبدو قوية نسبيًا وتتحمل الإجهاد الغذائي.

كان لـ Macrocystis تأثيرات متغيرة على Laminaria farlowii (الجدول 5). كانت هناك تأثيرات كبيرة للمياه الضحلة على الكثافة خلال كل من لا نينا و El Nino ، ولكن لم يتم ملاحظتها في أعمق المواقع. ربما يعكس هذا مظلة كثيفة المياه الضحلة Macrocystis. كانت هناك تأثيرات قوية للمياه الضحلة على البقاء على قيد الحياة خلال نهر لا نينا ، ولكن ليس خلال ظاهرة النينو ، وتأثيرات قوية لمرض التكيسات الكيسية على نمو اللاميناريا في جميع الأعماق وخلال كلتا الفترتين الزمنيتين. لاحظنا أيضًا التأثيرات على التكاثر. كانت هناك تأثيرات كبيرة على Pterygophora على كثافة Laminaria عند 15 مترًا فقط خلال ظاهرة النينو ، مما يشير مرة أخرى إلى أن التفاعلات البيولوجية أقوى في المياه الضحلة. قضى الكيس الكبير 1988 الكثيف على Laminaria عند كثافة عالية تبلغ 8 أمتار ، ولكن كان هناك أيضًا تأثيرات ذات دلالة عالية على نمو اللاميناريا في عام 1988. وقد لوحظ هذا التأثير الهام للظفرة فقط في أعمق موقع خلال ظاهرة النينو. وبالتالي ، كان لكل من Macrocystis و Pterygophora تأثيرات خطيرة على Laminaria خلال سنوات La Nina الغنية بالمغذيات. ومع ذلك ، فإن Laminaria الأعمق على ارتفاع 18 و 15 مترًا كان أفضل حالًا بعد 1982-1984 الهائل El Nino [توضيح للشكل 7B تم حذفه] وعانى أقل في عاصفة عام 1988. استجاب كل من Laminaria و Pterygophora لفقدان Macrocystis بعد عواصف الشتاء 1982-1983 وبعد عاصفة 1988 الكبرى (انظر Dayton et al.1992). هذا يدعم التأثير الهرمي حيث يكون للظفرة تأثير قوي على Laminaria في غياب Macrocystis (Dayton et al. 1984). كانت الكثافة الأولية لـ Pterygophora في التجارب الأولى أعلى بكثير مما كانت عليه في عام 1993 ، لذا فإن التأثيرات غير النوعية عند 8 و 15 مترًا ستكون أقوى في 1988-1989. قد تتعلق الآثار الإيجابية بحقيقة أن العلاجات العالية لتكيسات الكيسات الكيسية تحتوي أيضًا على كثافة عالية من الظفرة. وبالتالي ، يمكن أن يكون هناك علاقة قوية بين Macrocystis و Pterygophora.

الآثار التطورية لحدث لا نينا على بقاء اللاميناريا وتكاثرها مذهلة. لم يتم إنتاج أي من النباتات الموسومة في معالجة Macrocystis بارتفاع 8 أمتار ، واثنين فقط من 16 نباتًا في المعالجة عالية الكثافة التي يبلغ ارتفاعها 15 مترًا ، تم تكاثرها قبل وفاتها المبكرة. Laminaria في علاج Macrocystis عالي الكثافة عند 21 مترًا كان أفضل للبقاء على قيد الحياة ، ولكن لوحظ أن نباتًا واحدًا فقط قد تم تكاثره في هذا الموقع. المكانة الأساسية لـ Laminaria واسعة جدًا ، كما يتضح من نطاقها الجغرافي الكبير بالإضافة إلى توزيعها الواسع للغاية الذي يتراوح من المد والجزر إلى 120 مترًا (Lissner and Dorsey 1986). ولكن نظرًا لأنها حساسة جدًا للمنافسة ، فإن مكانتها المحققة صغيرة نسبيًا وفترة طويلة من درجات الحرارة الأكثر برودة ، من خلال تحفيز الأنواع المفرطة ، يمكن أن تكون مدمرة لهذا العضو الأقل تنافسيًا من الطبقة الدنيا.

تتمتع Eisenia arborea بتوزيع عمق أوسع من Pterygophora ، ولكنها تمتد أيضًا جنوبًا أسفل شبه جزيرة باجا كاليفورنيا الغربية. بالمقارنة مع عشب البحر الأخرى التي درسناها ، كانت معدلات تجنيد آيزينيا منخفضة للغاية ، ولاحظناها فقط في علاجات Macrocystis الضحلة المنخفضة أو في المناطق العميقة التي لا يوجد بها مظلة أخرى. ظل هذا التوظيف المنخفض ثابتًا طوال الـ 27 عامًا التي عملنا فيها في Point Loma. بمجرد إنشاء الأحداث ، كان هناك نجاة جيدة بشكل ملحوظ [توضيح للشكل 10 تم حذفه]. لقد تضاءل كل من النمو والتكاثر بشكل كبير مع نمو البقع العميقة عند 8 أمتار [تقريبًا] 2x التي لوحظت في الأعماق العميقة ، وكان إنتاج السبوروفيل أعلى بكثير في المياه الضحلة. تتوافق هذه الاستنتاجات مع تجارب الوحدة النمطية ، حيث كانت المعالجات منخفضة الكثافة تتمتع ببقاء أعلى بشكل ملحوظ في جميع الأعماق الثلاثة (الجدول 6) ، وقد لوحظ النمو الوحيد في العلاج الضحل منخفض الكثافة [توضيح للشكل 11 محذوفًا]. بدا تأثير علاج Macrocystis أقوى بكثير من تأثير العمق.

مثل Laminaria ، تبدو Eisenia حساسة بشكل خاص للمنافسة في جميع معايير تاريخ الحياة تقريبًا. يتم منع التجنيد بشدة بواسطة الستائر ، وكذلك النمو والتكاثر. والأكثر إثارة للاهتمام ، أنه يبدو أنه أبطأ عشب البحر من بين أولئك الذين تمت دراستهم للوصول إلى مرحلة النضج الجنسي. لم يكن هذا متوقعًا ، لأنه يحتوي على توزيع عميق للغاية يحدث في المياه العميقة (Lissner and Dorsey 1986) وكذلك في منطقة المد والجزر في Point Loma (Dayton et al. 1992). ربما تكون هذه المجموعات السكانية الهامشية بمثابة ملاجئ من المنافسة. من المهم الإشارة إلى أنه على الرغم من أن التوظيف نادر جدًا ويبدو أنه حساس للمنافسة ، فقد لاحظنا في السبعينيات وأوائل الثمانينيات من القرن الماضي أن آيزينيا تتمتع بدرجة عالية من النجاة وتتفوق بقوة على Pterygophora في بقع 15 مترًا (Dayton et al. 1984).

يبدو أن أقوى التفاعلات البيولوجية شوهدت باستمرار خلال نهر لا نينا ، عندما أدت ظروف المياه الغنية بالمغذيات إلى نمو مظلة قوي ، خاصة في المياه الضحلة. وقد أدى ذلك إلى تأثيرات تنافسية كبيرة وواسعة النطاق في كثير من الأحيان على الأنواع التابعة. كانت هذه الأنماط تعتمد على عمق مواقع البحث ، لأن القدرة الاستيعابية للبقعة تزداد مع تناقص عمق الماء (دايتون وآخرون 1992) ، مما أدى إلى نمو مظلة مكروسيستيس أكثر كثافة في المياه الضحلة. كانت هذه الأنماط مختلفة جدًا خلال سنوات النينيو التي كانت فقيرة بالمغذيات ، عندما تأثرت مظلة Macrocystis بشدة أكثر من المظلات السفلية (Dayton and Tegner 1984a ، Tegner and Dayton 1987 ، Tegner et al.1996 ، 1997). من حيث المنافذ الأساسية والمتحققة لعشب البحر ، تأثرت المنافذ الأساسية بشدة بالضوء والمغذيات ، لكن المنافذ المحققة التي من المحتمل أن تمليها منافسة المظلة كانت متغيرة بمرور الوقت ، اعتمادًا على المناخ الأوقيانوغرافي (أحداث ENSO).

كان التعافي من الحدثين المناخيين الأوقيانوغرافيين مختلفًا أيضًا. تعافت البقع ومجموعات أعشاب البحر من النينوس بسرعة ملحوظة ، ومع ذلك ، كان التعافي من المنافسة القوية للمظلة الناجم عن لا نينا الغني بالمغذيات أبطأ بكثير ويبدو أن بعض البقع قد تغيرت بشكل دائم. تم القضاء أخيرًا على البقع الأرضية التي يبلغ ارتفاعها 15 مترًا والتي استمرت لمدة 25 عامًا خلال أقوى ظاهرة نينو في قرن من الزمان وربما كانت أكثر العواصف تدميراً خلال قرنين من الزمان (دايتون وآخرون 1992) بسبب قيود الضوء التي تسببها ظروف لا نينا. في الواقع ، اختفت Laminaria من مناطق واسعة. هذا يؤكد على استمرار المنافسة النادرة على المدى الطويل (سواء داخل أو بين الأنواع).

تؤكد معظم مراجعات الاضطراب على أهمية شدة الاضطراب ومقاييسه. تتعرض غابات عشب البحر لمجموعة كبيرة من الاضطرابات صغيرة النطاق ، وقد تمت دراسة العديد منها جيدًا (دايتون 1985) ، ومع ذلك ، فإن الدراسات المتكاملة للأحداث واسعة النطاق نادرة (دايتون وآخرون. 1992 ، تيجنر وآخرون 1996 ، 1997) . فيما يتعلق بالاضطرابات التي أثرت على Point Loma في الثمانينيات ، كان أحد الآثار هو زيادة تدمير المظلة. ومع ذلك ، تعافى جزء كبير من بنية المجتمع بسرعة (دايتون وآخرون 1992). تيجنر وآخرون. (1997) ناقش كيف كانت أنماط الخلافة التي أعقبت عواصف النينو 1982-1983 وعاصفة 1988 الفردية مختلفة تمامًا بسبب المناخات الأوقيانوغرافية المختلفة التي أعقبت الاضطرابات.

يعد سن النضج من أهم العوامل الديموغرافية. كان لمعالجة كثافة التكيسات الكبيرة تأثيرات قليلة داخل النوعية أو متعددة النوعية على هذه المعلمة ، باستثناء Pterygophora خلال La Nina والموقع الضحل خلال El Nino. ومع ذلك ، فإن تأثيرات العمق المهمة جدًا خلال La Nina كانت هامشية فقط خلال سنوات النينيو. يلخص Santelices (1990) بعض الأدبيات التي تصف أنماط التكاثر الجينية. يتفق معظم المؤلفين (على سبيل المثال ، DeWreede 1984 ، Chapman 1986a ، Reed 1987) على أن أهم محدد للعدد الفعلي للأبواغ المنتجة هو حجم النبات ، وليس عمر النضوج. ومع ذلك ، من المعروف أن عمر النضج عنصر مهم في استجابة الكائن الحي للاضطراب. يشير Santelices (1990) إلى أن العمر يمكن أن يكون مؤشرًا ضعيفًا للمعلمات الديموغرافية لعشب البحر ، لأن معدلات النمو والتكاثر يمكن قمعها بواسطة المتغيرات البيئية ، مثل تلك التي أظهرناها.

ما هي الآلية الانتقائية للاستراتيجيات التناسلية المختلفة لعشب البحر في هذا المجتمع؟ يبدو البقاء على قيد الحياة من Macrocystis و Pterygophora متشابهًا في نتائجنا ، ومن المعروف جيدًا أن Pterygophora قادرة على العيش لفترة أطول بكثير من Macrocystis (Dayton 1985). ريد وآخرون. (1996) اقترح أن Macrocystis يتكاثر بشكل أو بآخر بشكل مستمر ، لأنه رخيص للطاقة لإنتاج الأبواغ ، وبالنظر إلى أن النباتات لا تعيش طويلاً ، فمن التكيف التحوط للتكاثر بشكل مستمر بدلاً من خطر الموت. من ناحية أخرى ، يمكن لحيوان Pterygophora الذي غالبًا ما يعيش لفترة أطول توفير طاقته والتكاثر عندما يكون احتمال بقاء الجراثيم في أعلى مستوياته. ريد وآخرون. (1996) لاحظ أن نسب C / N لبوغ Pterygophora كانت ثابتة بمرور الوقت ، في حين أن نسبة Macrocystis C / N تتأثر بشدة بدرجة حرارة الماء ، وهو مؤشر على العناصر الغذائية. تدعم بياناتنا هذه الملاحظة: حدثت اضطرابات العاصفة المهمة التي وثقناها منذ عام 1970 في أشهر الشتاء ، مع ما يترتب على ذلك من زيادة الإشعاع في القاع (تم تلخيصها في دايتون وآخرون 1984 ، 1992). علاوة على ذلك ، فإن تكاثر Pterygophora [توضيح الشكل 8B محذوفًا] يبلغ ذروته قبل بداية درجات الحرارة الباردة خلال فصل الربيع [توضيح الشكل 2 محذوفًا] ، مما يوفر مؤشرًا إضافيًا على أن التكاثر في هذا النوع مستقل عن العناصر الغذائية. ليس من المستغرب أن تبدو Pterygophora حساسة لمقدار الإشعاع من أجل التكاثر (Reed 1990 ، Reed et al. 1996) ، وهذا يختار بشدة للتكاثر الموسمي خلال الفترة التي تتميز على الأرجح بالاضطراب ، والمساحة المفتوحة اللاحقة في القاع ، أيضًا مثل الستائر المرققة أعلاه. في المقابل ، كما رأينا ، فإن Macrocystis شديد الحساسية لإجهاد المغذيات (انظر أيضًا Neushul and Harger 1985 ، Reed et al. 1996 ، Tegner et al. 1996 ، 1997). نظرًا لأن المظلة تطفو على السطح ، فإن Macrocystis البالغ حساس للمغذيات السطحية وأقل حساسية نسبيًا للضوء ، وبالتالي يفصل الأحداث السطحية والقاعية.

إن البرهنة على أن التأثيرات الأكثر ديمومة للتنوع الطبيعي في المناخ الأوقيانوغرافي ناتجة عن تلك الناجمة عن المنافسة القوية للضوء تشير إلى إعادة النظر في المقارنة بين التنظيم المعتمد على الكثافة / الكثافة المستقلة والعلاقات الغامضة الكثافة (Strong 1986). في العلاقات الغامضة الكثافة ، يتم استبدال العلاقات غير المتسقة أحيانًا بتأثيرات قوية تعتمد على الكثافة ، مثل تلك الناتجة عن التنافس على الضوء ، والتي تعززها مادة لا نينا الغنية بالمغذيات. يبدو كما لو أن المنافذ المحققة (على عكس المنافذ الأساسية) يتم تحديدها من خلال تنظيم غامض للكثافة. على سبيل المثال ، أظهرت معظم الدراسات الصغيرة لعشب البحر تنظيمًا يعتمد على الكثافة للنمو والتكاثر (انظر المراجعات في Dayton 1985 ، Chapman 1986b ، DeWreede and Klinger 1988) ، والتخفيف الذاتي للبقع الكثيفة من المجندين الجدد (Dayton et al. 1984) شائع. تعتبر الأحداث القوية والأكثر ديمومة للإقصاء التنافسي أقل شيوعًا ، ولكنها مهمة للغاية بمعنى الكثافة الغامضة ، كما هو موضح في هذه الدراسة.

أخيرًا ، يطرح علماء بيولوجيا النظام البيئي أسئلة حول المعلمات البيئية الحاسمة لوجود النظام ككل. على سبيل المثال: ما الذي يتحكم في الإنتاجية ووظائف المعدل المختلفة ، وما هي وظائف التأثير العامة التي تعمل على توجيه المواد عبر مسارات مختلفة؟ بينما تحدد هذه المعلمات الأنظمة الحيوية ، كان من الصعب ربط متغيرات النظام البيئي بالعمليات التطورية. نحن وتيجنر وآخرون. قام (1996 ، 1997) بتقييم درجة الحرارة كبديل للنيتروجين والضوء ، وهما من أهم العوامل التي تؤثر على إنتاجية عشب البحر. وجدنا أن الفروق الزمنية في النيتروجين تؤثر على معدل نمو طحلب الكِلْب السائد. علاوة على ذلك ، هناك تأثيرات متتالية على التجنيد والبقاء على قيد الحياة وتكاثر الأنواع الثانوية ، وتختلف هذه التأثيرات عبر تدرج العمق. وهذا يعني أن توافر العناصر الغذائية يؤثر على تفاعلات عشب البحر عبر المقاييس المكانية ، بالإضافة إلى التأثير على كمية واتجاه المنافسة بين الأنواع وبين الأنواع. وهذا يعني أن التأثير التصاعدي لتوافر المغذيات قد يكون أحد أهم خصائص هذا النظام.

ما هو مقياس الدراسة المناسب؟ بالنسبة للأنظمة البحرية ، يجب أن تستند هذه الإجابة إلى دمج فهم البنية الأوقيانوغرافية المناسبة أو العمليات الفيزيائية (Barry and Dayton 1991) مع العمليات البيولوجية المهمة محليًا. تحدد العمليات الفيزيائية والبيولوجية ذات الصلة الأنماط الكبيرة والصغيرة (Thrush et al. 1997) ، ويجب تحديد هذه العمليات مسبقًا. في نظامنا ، تكون الأنماط الصغيرة مدفوعة بالعمليات (المنافسة ، والاضطراب ، والتشتت ، وما إلى ذلك) والتي من المحتمل أن تكون مهمة جدًا أيضًا على نطاقات أكبر ، ومع ذلك ، فإن آثارنا الأكثر ديمومة تنتج من التغييرات العرضية واسعة النطاق للغاية وذات التردد المنخفض في المغذيات ، مع عواقب تنافسية متتالية على مجموعات الطحالب الأخرى في المجتمع.

تم بناء هذا المشروع على البيانات التي تم جمعها في آلاف الساعات تحت الماء. على وجه الخصوص ، نعترف بـ R. Butler و D. Green و L. Hall و T. Klinger و C. Lennert و E. Nestler و W. Nordhausen و E. Parnell و K. Plummer و L. Walcheff. للحصول على المشورة والمساعدة ، نشكر بصدق L. Basch و M. Graham و T. Hayward و J.Hewitt و A. Hobday و J. McGowan و B. Mordida و D.Reed و E. Sala و E. القلاع ، وإي فيتر. للحصول على الدعم المالي ، نشكر المؤسسة الوطنية للعلوم ، ومدينة سان دييغو ، ومجموعة أبحاث الحياة البحرية بجامعة كاليفورنيا ، وصندوق بيو الخيري ، وبرنامج California Sea Grant College لدعمهم على مدار سنوات عديدة.

باري ، جي بي ، وبي ك دايتون. 1991. عدم التجانس المادي وتنظيم المجتمعات البحرية. الصفحات 270-320 في K. Kolasa و S. T.A Pickett ، محرران. عدم التجانس البيئي. Springer-Verlag ، نيويورك ، نيويورك ، الولايات المتحدة الأمريكية.

باسكومبت ، ج ، و آر في سول. 1995. إعادة التفكير في نمذجة التعقيد الديناميكيات الزمانية المكانية في علم البيئة. الاتجاهات في علم البيئة والتطور 10: 361-366.

بيرتنس ، إم دي ، ور. كالاواي. 1994. التفاعلات الإيجابية في المجتمعات. الاتجاهات في علم البيئة والتطور 9: 191-193.

براولي ، إس إتش ، و دبليو إس أدي. 1981. قد تؤثر أجهزة المسح الدقيق على كثافة الطحالب الكبيرة. طبيعة 292: 177.

براون ، جيه إتش 1995. الإيكولوجيا الكلية. مطبعة جامعة شيكاغو ، شيكاغو ، إلينوي ، الولايات المتحدة الأمريكية.

كاربنتر ، إس آر ، إس دبليو تشيشولم ، سي جي كريبس ، دي دبليو شيندلر ، وآر إف رايت. 1995. تجارب النظام البيئي. Science 269: 324-327.

تشابمان ، أ.ر.أو 1986 أ. العمر مقابل المرحلة: تحليل للوفيات والتكاثر حسب العمر والحجم في مجموعة سكانية Laminaria longicruris Pyl. مجلة البيولوجيا البحرية التجريبية وعلم البيئة 97: 113-122.

-----. 1986 ب. السكان وبيئة المجتمع من الأعشاب البحرية. التقدم في علم الأحياء البحرية 23: 1-161.

تشابمان ، إيه آر أو ، وسي آر جونسون. 1990. اضطراب وتنظيم تجمعات الطحالب الكبيرة في شمال غرب المحيط الأطلسي. علم الأحياء المائية 192: 77-121.

Connell، J.H. 1961. تأثير المنافسة بين الأنواع وعوامل أخرى على توزيع البرنقيل Chthamalus stellatus. علم البيئة 42: 710-723.

-----. 1970. نظام مفترس فريسة في منطقة المد البحري. I. Balanus glandula والعديد من الأنواع المفترسة من التايلانديين. دراسات بيئية 40: 49-78.

أبناء العم ، R. ، و M.J Hutchins. 1983. العلاقة بين الكثافة ومتوسط ​​الوزن السعف في الأعشاب البحرية أحادية النوع. Nature 302: 240-241.

كرولي ، م. ج. 1993. جليم لعلماء البيئة. بلاكويل ، كامبريدج ، المملكة المتحدة.

دايتون ، ب.ك. 1975 أ. التقييم التجريبي للهيمنة البيئية في مجتمع الطحالب الصخرية المدية. دراسات بيئية 45: 137-159.

-----. 1975 ب. دراسات تجريبية لتفاعلات مظلة الطحالب في مجتمع عشب البحر الذي يهيمن عليه قضاعة البحر في جزيرة أمشيتكا ، ألاسكا. نشرة مصايد الأسماك البحرية الوطنية للولايات المتحدة 73: 230-237.

-----. 1985. علم البيئة في مجتمعات عشب البحر. المراجعة السنوية للإيكولوجيا والنظاميات 16: 215-245.

-----. 1994. المشهد المجتمعي: النطاق والاستقرار في المجتمعات البحرية القاعية. الصفحات 289-332 في P. S. Giller، A.G Hildrew، and D.G Raffaelli، editors. علم البيئة المائية: المقياس والنمط والعملية. منشورات بلاكويل العلمية ، أكسفورد ، المملكة المتحدة.

دايتون ، ب.ك ، ف.كوري ، ت.جروديت ، ب.د.كيلر ، ر. روزنتال ، ودي.فن تريسكا. 1984. تصحيح ديناميكيات واستقرار بعض مجتمعات عشب البحر في كاليفورنيا. دراسات بيئية 54: 253-289.

دايتون ، بي ك ، آر جيه سيمور ، بي إي بارنيل ، إم جيه تيجنر. 1989. تآكل بحري غير عادي في مقاطعة سان دييغو من عاصفة واحدة. علوم السواحل والجرف في مصبات الأنهار 29: 151-160.

دايتون ، ب.ك. ، إم جيه تيجنر. 1984 أ. العواصف الكارثية وظاهرة النينو واستقرار التصحيح في مجتمع غابات عشب البحر في جنوب كاليفورنيا. Science 224: 283-285.

دايتون ، ب.ك. ، إم جيه تيجنر. 1984 ب. أهمية المقياس في بيئة المجتمع: مثال على غابات عشب البحر مع نظائرها الأرضية. الصفحات 457-482 في P. W. Price ، C.N. Slobodchikoff ، and W. S. Gaud ، editors. مناهج جديدة للأنظمة التفاعلية. وايلي ، نيويورك ، نيويورك ، الولايات المتحدة الأمريكية.

دايتون ، ب.ك. ، إم جيه تيجنر. 1990. القيعان تحت المياه المضطربة: التأثيرات القاعية لظاهرة النينو 1982-1984 في المنطقة المعتدلة. الصفحات 433-472 في محرر P. Glynn. العواقب البيئية العالمية للتذبذب النينيو الجنوبي 1982-1983. سلسلة إلسفير لعلوم المحيطات رقم 52 ، أمستردام ، هولندا.

دايتون ، بي ك ، إم جيه تيجنر ، بي إي بارنيل ، وبي بي إدواردز. 1992. الأنماط الزمانية والمكانية للاضطراب والانتعاش في مجتمع غابات عشب البحر. دراسات بيئية 62: 421-445.

عميد ، T.A ، و F.R Jacobsen. 1986. النمو المحدود بالمغذيات لعشب البحر اليافع ، Macrocystis pyrifera ، خلال 1982-1984 "النينو" في جنوب كاليفورنيا. علم الأحياء البحرية 90: 597-601.

DeWreede، R. E. 1984. توزيع النمو والفئة العمرية لحيوان Pterygophora californica (Phaeophyta). سلسلة تقدم الإيكولوجيا البحرية 19: 93-100.

DeWreede ، R. ، و T. Klinger. 1988. استراتيجيات التكاثر في الطحالب. الصفحات 267-284 في J. Lovett-Doust و L. Lovett-Doust ، محرران. علم البيئة التناسلية للنبات: الأنماط والاستراتيجيات. مطبعة جامعة أكسفورد. أكسفورد ، المملكة المتحدة.

دايشير ، إل إي ، وتي إيه دين. 1984. مستويات الإشعاع الحرجة والتأثيرات التفاعلية للإشعاع الكمي والجرعة على تكوين الأمشاج في عشب البحر العملاق ، Macrocystis pyrifera. مجلة علم النبات 20: 520-524.

دايشير ، إل إي ، وتي إيه دين. 1986. التوظيف في الموقع لعشب البحر العملاق Macrocystis pyrifera: تأثيرات العوامل الفيزيائية. مجلة البيولوجيا البحرية التجريبية وعلم البيئة 103: 41-63.

Duggins ، D.O. ، C.A Simenstad ، و J.A Estes. 1989. تضخيم الإنتاج الثانوي بواسطة مخلفات عشب البحر في النظم الإيكولوجية البحرية الساحلية. Science 245: 170-173.

إبرهاردت ، إل إل ، وجي إم توماس. 1991. تصميم الدراسات الميدانية البيئية. الدراسات البيئية 61: 53-73.

إيكمان ، جي إي ، دي أو دوجينز ، وأيه تي سيويل. 1989. إيكولوجيا بيئات عشب البحر. 1. تأثيرات عشب البحر على التدفق ونقل الجسيمات بالقرب من القاع. مجلة البيولوجيا البحرية التجريبية وعلم البيئة 129: 173-187.

Elner، R. W.، and R. L. Vadas، St. 1990. الاستدلال في علم البيئة: ظاهرة قنفذ البحر في شمال غرب المحيط الأطلسي. عالم الطبيعة الأمريكي 136: 108-125.

إيبلي ، آر دبليو ، إي إتش رينجر ، و دبليو جي هاريسون. 1979. إنتاج النترات والعوالق النباتية في المياه الساحلية لجنوب كاليفورنيا. علم البحيرات وعلم المحيطات 24: 483-494.

Foster، M. S. 1990. تنظيم تجمعات الطحالب الكبيرة في شمال شرق المحيط الهادئ: افتراض التجانس ووهم العمومية. Hydrobiologia 192: 21-33.

فوستر ، إم إس ، ودي آر شيل. 1985. بيئة غابات عشب البحر العملاقة في كاليفورنيا: ملامح مجتمعية. التقرير البيولوجي لخدمة الأسماك والحياة البرية بالولايات المتحدة 85: 152.

Gause ، G. F. 1934. النضال من أجل الوجود. ويليامز وويلكينز ، بالتيمور ، ماريلاند ، الولايات المتحدة الأمريكية.

Gerard، V. 1982. نمو واستخدام احتياطيات النيتروجين الداخلية بواسطة عشب البحر العملاق Macrocystis pyrifera في بيئة منخفضة النيتروجين. علم الأحياء البحرية 66: 27-35.

Ghelardi، R. J. 1971. هيكل الأنواع لمجتمع الصمود. نوفا هيدويجيا 32: 381-420.

جراهام ، إم إتش ، سي هارولد ، إس ليسين ، كاي لايت ، جي إم واتانابي ، إم إس فوستر. 1997. الديناميات السكانية لعشب البحر العملاق ، Macrocystis pyrifera ، على طول تدرج التعرض الموجي. سلسلة تقدم علم البيئة البحرية 148: 269-279.

Hall و S.J. و D. Raffaelli و S.F Thrush. 1994. الرقع والاضطراب في تجمعات المياه الضحلة القاعية. الصفحات 333-376 في P. S. Giller، A.G Hildrew، and D.G Raffaelli، editors. علم البيئة المائية: المقياس والنمط والعملية. منشورات بلاكويل العلمية ، أكسفورد ، المملكة المتحدة.

هارولد ، سي ، وجي إس بيرس. 1987. الدور البيئي لشوكيات الجلد في غابات عشب البحر. دراسات شوكيات الجلد 2: 137-233.

Harrold، C.، J.M Watanabe، and S. Lisin. 1988. التباين المكاني في بنية مجتمعات غابات عشب البحر على امتداد تدرج التعرض للأمواج. PSZN I علم البيئة البحرية 9: 131-156.

Hatton، H. 1932. Quelques notes sur le repeuplement en Fucus vesiculosus des Surface rocheuses denudees. نشرة مختبرات سانت سيرفان 9: 1-6.

Haury، L.R، J. A. McGowan، and P. H. Wiebe. 1978. الأنماط والعمليات في مقاييس المكان والزمان لتوزيعات العوالق. الصفحات 277-327 في محرر J. Steel. الأنماط المكانية في مجتمعات العوالق. بلينوم ، نيويورك ، نيويورك ، الولايات المتحدة الأمريكية.

هايوارد ، ت. ل. 1993. الملاحظات الأولية لـ 19911992 النينو في تيار كاليفورنيا. تقارير التحقيقات في مصايد المحيطات التعاونية في كاليفورنيا 34: 21-29.

-----. 1997. تغير مناخ المحيط الهادئ: تأثير الغلاف الجوي ، دوران المحيطات ، واستجابة النظام الإيكولوجي.الاتجاهات في علم البيئة والتطور 12: 150-154.

هايوارد ، تي إل ، دي آر كايان ، بي جي إس فرانكس ، آر جيه لين ، إيه دبليو مانتيلا ، جيه إيه ماكجوان ، بي إي سميث ، إف بي شوينج ، وإي إل فينريك. 1995. حالة تيار كاليفورنيا في 1994-1995: فترة انتقالية. تقارير التحقيقات في مصايد المحيطات التعاونية في كاليفورنيا 36: 19-39.

هايوارد ، تي.إل.إيه دبليو مانتيلا. 1990. التركيب الفيزيائي والكيميائي والبيولوجي لدوامة ساحلية بالقرب من كيب مينوسينو. مجلة البحوث البحرية 48: 825-850.

هايوارد ، تي إل ، إيه دبليو مانتيلا ، آر جيه لين ، بي إي سميث ، وتي كي تشيريسكين. 1994. حالة تيار كاليفورنيا في 1993-1994. تقارير التحقيقات في مصايد المحيطات التعاونية في كاليفورنيا 35: 19-35.

هيلبورن ، ر. ، وم. مانجل. 1997. المحقق البيئي يواجه النماذج بالبيانات. مطبعة جامعة برينستون ، برينستون ، نيو جيرسي ، الولايات المتحدة الأمريكية.

Hutchinson، G. E. 1957. الملاحظات الختامية. الصفحات 415427 في K.B Warren ، محرر. ندوة كولد سبرينج هاربور حول علم الأحياء الكمي. جمعية لونغ آيلاند البيولوجية ، كولد سبرينغ هاربور ، لونغ آيلاند ، نيويورك ، الولايات المتحدة الأمريكية.

جاكسون ، ج. أ. 1977. العناصر الغذائية وإنتاج عشب البحر العملاق ، Macrocystis pyrifera ، قبالة جنوب كاليفورنيا. علم البحيرات وعلم المحيطات 22: 979-995.

-----. 1983. البيئة الفيزيائية والكيميائية لمجتمع عشب البحر. الصفحات 11-37 في W. Bascomb، Editor. آثار التخلص من النفايات على مجتمعات عشب البحر. معهد الموارد البحرية بجامعة كاليفورنيا ، سان دييغو ، كاليفورنيا ، الولايات المتحدة الأمريكية.

جاكسون ، ج.أ ، وسي دي وينانت. 1983. تأثير غابة عشب البحر على التيارات الساحلية. تقارير الجرف القاري 2: 75-80.

كير ، ر. أ. 1988. حلت البرد الكبير في لا نينا محل النينو. Science 241: 1037-1039.

كيتشنغ ، ج. أ. 1941. دراسات في الإيكولوجيا شبه الساحلية. ثالثا. غابة لاميناريا على الساحل الغربي لاسكتلندا: دراسة لتقسيم المناطق فيما يتعلق بعمل الأمواج والإضاءة. النشرة البيولوجية 80: 324-327.

كيتشنج ، جيه إيه ، تي تي ماكان ، وإتش سي هيلسون. 1934. دراسات في علم البيئة الساحلية. 1. غواصة أخدود في خليج ويمبوري ، جنوب ديفون. مجلة الجمعية البيولوجية البحرية في المملكة المتحدة 19: 677-705.

ليجيندر ، ب ، وآخرون. 1997. التركيب المكاني لذوات الصدفتين في المسطحة الرملية: عمليات القياس والتوليد. مجلة البيولوجيا البحرية التجريبية وعلم البيئة. 216: 99-128.

Likens، G.E. 1985. نهج تجريبي لدراسة النظم البيئية. مجلة علم البيئة 73: 381-396.

ليسنر ، أ.ل ، وجي جيه دورسي. 1986. مجموعات بيولوجية في المياه العميقة لمجمع منحدرات ضفة قاسية قاسية في الأراضي الحدودية القارية لجنوب كاليفورنيا. نشرة أكاديمية جنوب كاليفورنيا للعلوم 85: 87-101.

Lunning، K. 1981. علم الأحياء الضوئية للأعشاب البحرية: الجوانب الفيزيولوجية البيئية. الصفحات 35-55 الندوة الدولية للأعشاب البحرية X. والتر دي جروتر ، برلين ، ألمانيا.

مكاردل ، بي إتش 1996. مستويات الأدلة في دراسات المنافسة والافتراس والمرض. مجلة نيوزيلندا للإيكولوجيا 20: 7-15.

مكولا ، ب. ، وجي أ. ندلر. 1989. النماذج الخطية المعممة. تشابمان آند هول ، لندن ، المملكة المتحدة.

McGowan، J. A. 1995. التغيرات الزمنية في النظم البيئية البحرية. الصفحات 555-571 في تقلبية المناخ الطبيعي على نطاقات زمنية من عقد إلى قرن. مطبعة الأكاديمية الوطنية ، واشنطن العاصمة ، الولايات المتحدة الأمريكية.

McIntosh، R.P. 1995. H. A. Gleason "المفهوم الفردي" ونظرية المجتمعات الحيوانية: جدل مستمر. المراجعة البيولوجية 70: 317-357.

McPeak، R. H. 1981. الإثمار في عدة أنواع من Laminariales من جنوب كاليفورنيا. الصفحات 404-409 في G.E Fogg and W.E Jones، editors. وقائع الندوة الدولية الثامنة للأعشاب البحرية. مختبرات العلوم البحرية ، جسر ميناي ، المملكة المتحدة.

Neushul ، M. ، و B.WW Harger. 1985. دراسات لإنتاج الكتلة الحيوية من مزرعة اختبار الطحالب الكبيرة القريبة من الشاطئ. مجلة هندسة الطاقة الشمسية 107: 93-96.

الشمال ، دبليو جي 1994. مراجعة بيولوجيا ماكروسيستيس. الصفحات 447527 في I. Akatsuka محرر. بيولوجيا الطحالب الاقتصادية. النشر الأكاديمي SPB ، لاهاي ، هولندا.

الشمال ، و. ج. ، في. جيرارد ، وجي كوابارا. 1982. زراعة التكيسات الكبيرة في المواقع الساحلية والمحيطية. الصفحات 247-262 في محرر L.M. Srivastava. العمليات التركيبية والتدهور في النباتات البحرية الكبيرة. والتر دي جروتر ، برلين ، ألمانيا.

Novaczek، I. 1984. تطور و فينوولوجيا Ecklonia radiata على عمقين في Goat Island Bay ، نيوزيلندا. علم الأحياء البحرية 81: 189-197.

Paine، R. T. 1966. تعقيد شبكة الغذاء وتنوع الأنواع. American Naturalist 100: 65-75.

-----. 1994. الشواطئ الصخرية البحرية وبيئة المجتمع: منظور تجريبي. التميز في علم البيئة 4: 1-152.

Rastetter ، E.B ، A.W King ، B. J. Cosby ، G.M Hornberger ، R.V O'Neill ، and J.E Hobbie. 1992. تجميع المعرفة البيئية الدقيقة لنمذجة سمات النطاق الأكثر خشونة للنظم الإيكولوجية. التطبيقات البيئية 2:55-70.

Reed، D.C. 1987. العوامل المؤثرة على إنتاج sporophylls في عشب البحر العملاق Macrocystis pyrifera (L.) C. Agardh. مجلة البيولوجيا البحرية التجريبية وعلم البيئة 113: 61-69.

-----. 1990. تقييم تجريبي للاعتماد على الكثافة في مجموعة من الطحالب تحت المدية. علم البيئة 71: 2286-2296.

ريد ، دي سي ، إيه دبليو إيبيلينج ، تي دبليو أندرسون ، إم أنغيرا. 1996. الاستجابات الإنجابية المتباينة لتقلب الموارد في عشبين بحريين مع استراتيجيات تكاثر مختلفة. علم البيئة 77: 311-316.

ريد ، دي سي ، وم. فوستر. 1984. آثار تظليل المظلة على تجنيد الطحالب ونموها في غابة عشب البحر العملاقة (Macrocystis pyrifera). علم البيئة 65: 937-948.

ريد ، دي سي ، دي آر لور ، وأيه دبليو إيبيلينج. 1988. الاختلاف في تشتت الطحالب وتجنيدها: أهمية الأحداث العرضية. دراسات بيئية 58: 321-355.

الجذر ، T. L. ، و S.H.Schneider. 1995. البيئة والمناخ: استراتيجيات البحث وآثارها. Science 269: 334-340.

Santelices، B. 1990. أنماط التكاثر والتشتت والتجنيد في الأعشاب البحرية. المراجعة السنوية لعلوم المحيطات والبيولوجيا البحرية 28: 177-276.

SAS / انسايت. 1993. دليل المستخدم ، الإصدار 6. معهد SAS ، كاري ، نورث كارولينا ، الولايات المتحدة الأمريكية.

Schiel، D. R. 1985. نمو وبقاء وتكاثر نوعين من الطحالب البحرية بكثافات مختلفة في المدرجات الطبيعية. مجلة علم البيئة 73: 199-217.

شيل ، دي آر ، وجيه إتش شوات. 1981. قد تؤثر أجهزة المسح الدقيق على كثافة الطحالب الكبيرة: رد. طبيعة 292: 177.

Schiel ، D.R ، و M. S. Foster. 1986. توجد بنية الطحالب تحت المدية في المياه المعتدلة. المراجعة السنوية لعلوم المحيطات والبيولوجيا البحرية 24: 265-307.

Schindler، D. W. 1987. الكشف عن استجابة النظام البيئي للإجهاد البشري. المجلة الكندية للمصايد والعلوم المائية 44: 6-25.

Schneider، D.C. 1994. الإيكولوجيا الكمية: التدرج المكاني والزماني. المطبعة الأكاديمية ، سان دييغو ، كاليفورنيا ، الولايات المتحدة الأمريكية.

شنايدر ، دي سي ، آر والترز ، إس ثراش ، وبي دايتون. 1997. توسيع نطاق التجارب البيئية: تباين الكثافة في ذوات الصدفتين المتنقلة Macomona liliana. مجلة البيولوجيا البحرية التجريبية وعلم البيئة 216: 129-152.

شروتر ، إس سي ، تي إيه دين ، كيه ثيس ، وجي دي ديكسون. 1995. تأثيرات التظليل من قبل البالغين على نمو مرحلة النصل Macrocystis pyrifera (Phaeophyta) أثناء وبعد 1982-1984 النينو. مجلة علم النفس 31: 697-702.

معهد سكريبس لعلوم المحيطات. 1994. تقرير البيانات الفيزيائية والكيميائية والبيولوجية ، CalCOFI Cruises 9401 and 9403. SIO Reference No. 94-21.

Seymour، R.J. 1989. موجة ملاحظات عاصفة 1718 يناير 1988. الشاطئ والشاطئ 57: 10-13.

سيمور ، آر جيه ، إم جيه تيجنر ، بي كي دايتون ، وبي إي بارنيل. 1989. تسببت موجة العاصفة في نفوق عشب البحر العملاق Macrocystis pyrifera في جنوب كاليفورنيا. علوم السواحل والجرف في مصبات الأنهار 28: 277-292.

Simenstad و C.A و J.A Estes و K.W Kenyon. 1978. الأليوتيون وثعالب البحر ومجتمعات الدولة المستقرة البديلة. Science 200: 403-411.

ستيل ، ج. إتش. 1996. تحولات النظام في إدارة مصايد الأسماك. بحوث مصايد الأسماك 25: 19-23.

سترونج دي آر 1986. تغير سكاني غامض في الكثافة. الاتجاهات في علم البيئة والتطور 1: 39-42.

تيجنر ، إم جيه ، وبي ك دايتون. 1987. تأثيرات النينو على مجتمعات غابات عشب البحر في جنوب كاليفورنيا. التقدم في البحث البيئي 17: 243-279.

تيجنر ، إم جيه ، بي ك دايتون ، بي بي إدواردز ، وكيه إل رايزر. 1996. هل هناك دليل على تغير مناخي طويل الأجل في غابات عشب البحر في جنوب كاليفورنيا. تقارير التحقيقات في مصايد المحيطات التعاونية في كاليفورنيا 37: 111-126.

تيجنر ، إم جيه ، بي ك دايتون ، بي بي إدواردز ، وكيه إل رايزر. 1997. التأثيرات الأوقيانوغرافية واسعة النطاق ومنخفضة التردد على تعاقب غابات عشب البحر: قصة مجموعتين. سلسلة تقدم علم البيئة البحرية 146: 117-134.

تيجنر ، إم جيه ، بي ك دايتون ، بي بي إدواردز ، كيه إل رايزر ، دي بي تشادويك ، تي إيه دين ، وإل ديشر. 1995. آثار تسرب مياه الصرف الصحي الكبيرة على مجتمع غابات عشب البحر. بحوث البيئة البحرية 40: 181-224.

Thrush ، S.F ، وآخرون. 1997. موطن السهول الرملية: التوسع من التجارب إلى الاستنتاجات. مجلة البيولوجيا البحرية التجريبية وعلم البيئة 216: 153-170.

فاداس ، آر إل ، وآر إس ستينيك. 1995. الصيد الجائر والاستدلالات في تفاعلات عشب البحر وقنفذ البحر. الصفحات 509-524 في H.R Skjodal، C. Hopkins، K.E Erikstad، and H. P. Leinaas، editors. بيئة المضايق والمياه الساحلية. إلسفير ساينس ، أمستردام ، نيويورك ، الولايات المتحدة الأمريكية.

وينز ، ج. أ. 1993. أوقات الدهن ، أوقات العجاف ، والمنافسة بين الحيوانات المفترسة. الاتجاهات في علم البيئة والتطور 8: 348-349.

وينز ، جيه إيه ، إن سي ستينسيث ، بي فان هورن ، وآر إيه إمس. 1993. الآليات البيئية وبيئة المناظر الطبيعية. Oikos 66: 369-380.

ويلسون ، ك.س ، ب.ل.هاكر ، ودي أ.حنان. 1977. استعادة عشب البحر في جنوب كاليفورنيا. الصفحات 183-202 في محرر R. Krauss. الكتلة الحيوية النباتية البحرية في الساحل الشمالي الغربي للمحيط الهادئ. مطبعة جامعة ولاية أوريغون ، كورفاليس ، أوريغون ، الولايات المتحدة الأمريكية.

ويتمان ، ج. د. 1987. التعايش تحت المدّي: العواصف ، الرعي ، التبادلية ، وتقسيم عشب البحر وبلح البحر. دراسات بيئية 57: 167-187.

زيمرمان ، آر سي ، وجي إن كريمر. 1984. الإمداد بالمغذيات العرضية للنظام الإيكولوجي لغابات عشب البحر في جنوب كاليفورنيا. مجلة البحوث البحرية 42: 591-604.

زيمرمان ، آر سي ، ودي إل روبرتسون. 1985. تأثيرات النينو على الهيدروغرافيا المحلية ونمو عشب البحر العملاق Macrocystis pyrifera ، في جزيرة سانتا كاتالينا ، كاليفورنيا. علم البحيرات وعلم المحيطات 30: 1298-1302.

تين. A1-A20 تظهر قطعًا تكميلية من البيانات التجريبية متوفرة في أرشيف البيانات الإلكترونية لوكالة الفضاء الأوروبية: المحفوظات البيئية M069-003.


شاهد الفيديو: التخفيف (أغسطس 2022).